王 化，侯扶江，袁 航，万秀丽，徐 磊，陈先江，常生华

(兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

全球内陆干旱区沿海拔梯度分布着一系列山地-绿洲-荒漠复合生态系统(Mountain-Oasis-desert Ecosystem，MOD)，其中，高山草原以放牧利用为主，是山地畜牧业的基地，是整个复合系统的水源涵养区和生态安全屏障[1]，是复合系统的核心组分之一。然而，高山草原因地处高寒、环境恶劣，物种多样性对放牧响应较为敏感[2]。因此，物种多样性是反映放牧草地健康状况的敏感指标[3]。物种-面积关系是生物多样性研究的基本问题之一，它能够确定群落最小取样面积，表征生态系统物种多样性的空间格局及其尺度效应[4]。目前，国内外关于种-面积曲线的研究多集中于自然保护区物种多样性保护、确定群落最小取样面积等[5-11]，而关于放牧影响草地群落物种-面积关系的研究报道较少，在取样面积尺度上放牧效应的研究报道更少。本研究以祁连山中段高山草原为研究对象，探讨群落物种-面积关系及其沿放牧梯度的变化规律，物种多样性与放牧的关系，试图为高山放牧地的健康管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1研究区概况 研究区位于甘肃省肃南裕固族自治县甘肃马鹿(Cervuselaphuskansuensis)养殖场，地处祁连山中段北麓，地理坐标38.8° N，99.6° E，海拔2 850 m。年均温3.6 ℃，年均降水量253.0 mm，主要集中在6-9月，年均蒸发量1 784.6 mm。土壤为山地栗钙土。牧草一般4月下旬返青，7月上旬进入生长旺盛期，9月中上旬开始枯黄。根据草原综合顺序分类法，草地类型属寒温微干山地草原类[12]。草地农业系统类型主要是作物/天然草地-家畜综合生产系统，耕地面积很少，作物生产只是家畜生产的补充[13]。

甘肃马鹿的雄鹿有3个放牧地：春秋季牧场、冬季牧场和夏季牧场，研究区位于冬季牧场。

1.2样地设置 冬季牧场地形开阔平缓，面积约160 hm2，甘肃马鹿每年11月下旬-翌年2月放牧，草地群落主要物种是紫花针茅(Stipapurpurea)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、波伐早熟禾(Poapoiphagorum)、甘肃苔草(Carexkansuensis)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、短花针茅(S.breviflora)等，退化地段主要有醉马草(Achnatheruminebrians)和银灰旋花(Convolvulusammannii)[2]。1999和2012年，通过放牧行为观测[14]，确认马鹿放牧主要采食路线，同时结合植被状况，以牧场进出口为起点，向外呈放射状地形成放牧率由高到低的牧压梯度。分别在距牧场出入口0、300、600、900、1 200和1 500 m处共设6个样地，每样地面积约1 hm2，标明边界。1999年冬季在每样地每隔2 h观察甘肃马鹿的放牧行为，主要记录样地内马鹿的数量和年龄。

各样地的放牧率(Stocking Rate，SR)计算：

式中，SRi为样地i的放牧率，SR为整个牧场的放牧率，Fi为家畜在样地i的出现频率，n为样地总数。测定各年龄段马鹿的活体质量[15]。1头成年马鹿为1个家畜单位(Animal Unit，AU)，各年龄阶段马鹿根据体质量换算为家畜单位，放牧率以单位放牧地面积上家畜单位与放牧时间(月，month，M)的乘积(AUM)表示。1999年从牧场出入口向远处的6个样地对应的放牧率分别为6.90、4.85、3.45、2.45、1.45和1.00 AUM·hm-2。2012年的放牧率根据13年间家畜数量的变化，结合1999年的计算结果而确定，6个样地的放牧率分别为9.24、6.50、4.62、3.28、1.94和1.34 AUM·hm-2。

1.3群落测定与数据分析 1999年，采用巢式样方法，从0.01 m2开始，直到10.24 m2，在面积梯度上共测定11个样方的物种数量，重复5次。

2012年，在每个样地用0.25 m2样方测定物种数量，重复6次。与1999年测定数据合并，分析放牧率与物种丰富度的关系。

用取样面积和物种数绘制物种-面积曲线，把曲线陡度开始变缓时对应的面积称为最小面积，一般涵盖理论物种数的80%。因为取样面积超过10.24 m2，物种数目基本不再增加或增加极其缓慢，故以该面积下的物种数为近似的最大物种数目，以包含80%近似最大物种数的取样面积为最小面积[11]。用Gleason提出的对数方程S=a+b×lnA拟合物种(S)-面积(A)曲线[4]，a和b为拟合常数，a为A=1 m2时的物种数，b为物种数随样方面积对数增加的速率。

所确定的6个样地贯穿了牧场的纵轴，基本反映了牧场的管理状况。因此，每个取样面积上，样地之间物种数量最大值与最小值之差可视为物种丰富度的差异度(Difference of Species Number，DSN)，即DSN=Max(SNj)-Min(SNj)，SNj为放牧率j样地的物种丰富度，j=1，2，…，6。它体现了在不同空间尺度上，改进放牧管理(如减少放牧率)对物种多样性的潜在贡献。

变点分析法同样用于寻找每一放牧率样地物种丰富度在空间上的突变点。

1.4数据统计分析 方程拟合和显著性检验用SPSS 13.0的回归模块。用Microsoft Excel软件绘图。

2 结果与分析

2.1放牧率与物种-面积关系 甘肃马鹿冬季牧场物种数均随取样面积增加而上升(图1)。取样面积<0.64 m2，物种数随取样面积扩大的增加幅度较大，可用直线方程较好地拟合；取样面积>1.28 m2，物种增加幅度趋缓，渐似直线；6个放牧率样地均在0.64～1.28 m2出现拐点，可在此区间确定群落最小取样面积(表1)。对数函数拟合的物种-面积关系方程的决定系数随着放牧率降低呈逐渐增加趋势(图1)，表明随着放牧减轻，物种多样性的变化对取样面积的依赖性增强；拟合常数截距a和斜率b均随着放牧率降低而呈生减小后逐渐增加。

各放牧率样地物种数的变化趋势在取样面积梯度上存在变点(图2)，它是物种数量随面积变化最剧烈的值域。6个样地明显地分为3组：1.00 AUM·hm-2样地，1.45 AUM·hm-2样地、2.45 AUM·hm-2样地，3.45 AUM·hm-2样地、4.85 AUM·hm-2样地、6.90 AUM·hm-2样地(图2)；与土壤理化性质的聚类结果一致[14]，反映出土壤-植被相互作用是物种多样性发生与发展的内在联系之一；而且说明随放牧率减轻，在取样面积梯度上物种丰富度的变化幅度增加(图2)，与拟合方程的结果相似，2.45 AUM·hm-2可以作为高山草原适宜的放牧率。变点对应的面积也有随放牧减少而扩大的趋势(表1)，用6个样地的平均值作变点分析，拐点为0.32 m2(图2)。

图1 甘肃马鹿冬季牧场各放牧率样地的种-面积曲线Fig.1 Species-area curve of different stocking rate

2.2放牧率与群落物种丰富度 综合1999和2012年的调查结果，甘肃马鹿冬季牧场0.25 m2的物种数随放牧率增加呈逐渐下降趋势，可用对数函数拟合(图3)，表明物种丰富度最初随放牧增强大幅减少，但放牧率继续增加，降幅逐渐缩小；改进放牧管理能在一定范围内提高物种多样性。

1999和2012年物种数量与放牧率可用二次函数拟合，决定系数均随取样面积呈对数曲线的增加趋势(图4)。显示出随着面积增大，放牧对物种丰富度的贡献率迅速增加，达到一定面积后，这种贡献率趋于稳定，存在拐点。拐点在0.1 m2左右，小于0.1 m2，放牧对物种丰富度的作用不显著(P>0.05)；大于0.1 m2，放牧有显著而复杂的作用(P<0.05)。频度调查方法和草原快查的干重排序法(Dry-Weight-Rank Method，DWR)将草原的取样面积定为0.1 m2[16-18]，本研究结论可作为其依据之一。

图2 各放牧率样地物种数与取样面积的变点分析Fig.2 Aberrance point analysis of relationship between species number and sampling area

表1 各放牧率样地的物种-面积关系Table 1 Relationship between species and area in different sites along the gradients of stocking rate

图3 物种数与放牧率的关系Fig.3 Relationship between species number and stocking rate

图4 拟合函数的决定系数与取样面积的关系Fig.4 Relationship between determination coefficient of regression function and sampling area

用1999年每一放牧率样地各取样面积物种数量的平均值作放牧率-物种数量的变点分析，在放牧率2.45 AUM·hm-2出现拐点(图5)；表明拐点两侧放牧对物种多样性具有不同的作用规律，与各放牧率样地物种数与取样面积的变点分析结果一致(图2)。这个拐点与土-草关系综合指标表征的高山草原健康临界点相同[1]，也和放牧梯度上土壤理化性状变化的拐点重合[15]，说明物种多样性是生态系统健康的基础之一。

图5 物种数与放牧率的变点分析Fig.5 Aberrance point analysis of relationship between species number and stocking rate

物种丰富度随放牧增强或减弱而下降或上升(图3)，说明改善放牧管理能够提升草地物种多样性。在放牧率梯度上，最大物种数量与最小物种数量的差值在一定程度上反映出放牧管理所能实现的生物多样性的提升潜力。它随取样面积的增大而增加，当面积超过2.56 m2，改善放牧管理对物种丰富度的增加几乎无作用(图6)。可见，在牧场尺度上，放牧减少物种丰富度的作用有限，一定程度上解释了重牧草地“垂而不死”的现象[19]。反之，进一步提高生物多样性，可能需要改变草地利用方式。但是，大于此面积，群落的物种组成还会因放牧而改变。

3 讨论与结论

一般，草原最小取样面积主要取决于群落类型[20]；以往的研究对于放牧这一草原最重要、历史最悠久的利用方式与最小取样面积的关系相对关注较少[19]。本研究表明，对于确定的草原类型，最小取样面积随放牧强度而变化，高山草原的最小取样面积为0.71～1.54 m2，平均为1 m2。主要原因可能是放牧改变地境-植被相互作用，导致草地群落发展到偏途演替，在气候梯度上这一结果有时类似于草地类型的变化[19]。

图6 物种丰富度的差值Fig.6 Difference of species richness in sites with different stocking rate

在祁连山高山草原甘肃马鹿的冬季放牧地，放牧率2.45与3.45 AUM·hm-2之间存在拐点，与相应的土壤、植被及其相互关系变化相对应[2,15]，符合中度干扰假说(Intermediate Disturbance Hypothesis)[21-22]。适宜放牧率应该就低不就高，2.45 AUM·hm-2可以作为祁连山高山草原适宜的放牧率，全年载畜量为0.20 AU·hm-2，即所谓的理论载畜量。

通常认为，物种丰富度是最基本、客观的多样性指标。有研究[23]表明，取样面积对于多样性测度结果的变异程度具有明显影响，适当增加取样面积可减少由于取样面积过小导致的重复间结果差异过大的问题。这与本研究结果一致，即在特定放牧强度下，取样面积(大于0.1 m2)的大小会影响对丰富度测定的准确性，而且，高山草地群落物种的丰富度在强放牧压力梯度时显著降低。

放牧对物种多样性的作用在一定空间尺度上有效，在祁连山高山牧场，当面积超过2.56 m2，改善放牧管理对物种丰富度增加的作用不明显。放牧很少导致物种灭绝，可能因为在一定的放牧强度范围内，草地异质性增加，在高度多样性的生境中总有适宜于某一物种的基况。但是，本研究最大取样面积为10.24 m2，或许在更大的空间尺度上，放牧对物种多样性的作用还会发生变化，需要进一步研究确定。

本研究得到了高山草原一系列拐点(表2)，可作为放牧监测的依据。

表2 高山草原各拐点的性质和意义Table 2 Property of different key point in alpine steppe

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