鲁为华,任爱天,杨洁晶,靳瑰丽

(1.石河子大学动物科技学院,新疆 石河子 832003； 2.新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆,乌鲁木齐 830052)

种子结实、土壤种子库的形成及种子萌发过程对草地植物种群的更新具有重要影响，成功的结实使种群的潜在更新能力增加，而种子萌发和幼苗输入又是实现种群个体增加的关键。因此，研究草地植物种子的结实、萌发、土壤种子库和幼苗输入规律对揭示草地植物种群的更新具有十分重要的意义。种子的结实规律变化主要反映在年际产量的变化上，有些植物的结实规律具有周期性特征，即具有固定的大年结实规律，因此Kelly将不同结实规律的植物分为严格大年结实、正常大年结实和推断性大年结实3类[1]。而结实规律又会对土壤种子库、幼苗发生和输入产生影响。草地植物的结实、土壤种子库以及幼苗输入主要受气候条件和利用方式的影响[2]。如贝加尔针茅(Stipabaicalensis)草原在围栏封育和自由放牧两种条件下，连续自由放牧不利于植物结实，而春季放牧夏秋休闲的阶段性放牧可以使植物结实性迅速恢复，这种影响有时候甚至超越了降水的影响，这充分说明放牧管理方式对维持植物良好结实更新的重要性[3]。

绢蒿(Seriphidiumtransiliense)荒漠作为新疆分布广泛的草地类型，近年来成为了研究热点。目前已经对不同利用方式下的植被数量特征[4]、土壤理化性质[5]和生理生态特征[6]等方面进行了详细的研究，但对绢蒿种群的有性繁殖更新过程研究较少。因此,本研究针对围栏内外伊犁绢蒿3年的种子结实量、土壤种子库和幼苗萌发特征进行分析，旨在回答以下问题：1)在围栏和不同年际间气候作用下伊犁绢蒿的结实规律、土壤种子库和幼苗输入的数量特征是什么？2)从伊犁绢蒿结实、土壤种子库到幼苗萌发及幼苗有效输入各阶段的转化率如何？

1 材料与方法

1.1研究区概况 研究区位于天山北坡中段的山前倾斜平原，地理位置介于43.858°～43.870° N， 87.136°～87.142° E，属昌吉三工镇所辖范围，距乌鲁木齐60 km，为山前倾斜洪积扇平原，海拔高度825～897 m，地形变化不大。属典型的温带干旱大陆性气候，年降水量为150～220 mm，年均气温为8.5 ℃。该地区土壤为灰漠土，成土母质冲积物、洪积物及黄土状物质为主，土层较厚。主要植被为绢蒿，春季有短生类短生植物发育，该区是当地重要的春秋牧场。

1.2各阶段指标测定方法 分别在2007-2009年每年10月测定种子产量，测定时在围栏内外随机选取20株已经结实但未落粒的伊犁绢蒿单株剪下装袋，带回实验室晾干收集植株上所有种子并求其产量平均值，同时记录每个样方内结实单株密度，将单株种子产量和样方内单株密度相乘获得单位面积种子产量。种子收获后在室外条件下保存至来年春季进行萌发实验，并计算种子萌发率、发芽势和发芽指数。每年的11月待种子全部落粒后，在围栏内外利用环刀各取12个土壤种子库样品，取样深度5 cm，面积115.395 cm2。将取回的所有土样于室外进行冷藏处理，打破种子的休眠。在温室内采用萌发法进行土壤种子库试验。萌发时将土样过筛去除杂物，使用苗盘盛放取回的土样，土层厚度为3 cm左右，做好标记，将样品放置于温室，随机摆放苗盘。逐日观察，进行标签标注，并详细记录出苗时间、个数和种类。苗期每天按实际情况及时补充水分。当试验进行至4周后对前一时期已出苗的种类进行初步的鉴定。拔除已经鉴别出种属的植物，对苗盘中的土壤进行翻动，通过人为扰动促使土壤中的种子发芽。之后对所有苗盘用0.1%赤霉素溶液进行喷洒，连续喷洒6 d，继续逐日观察出苗状况，直至连续10 d不发生幼苗，结束试验，并计算单位面积土壤种子库可萌发种子数量。春季4月份待试验区内幼苗全部萌发后在围栏内外各设定10个1 m×1 m的固定样方进行萌发幼苗数量统计，秋季9月份在同一样方内进行存活幼苗数量统计。

1.3数据处理 利用围栏×年度两因素方差分析检验种子产量、单株质量、土壤种子库内可萌发种子数量、萌发和最终存活幼苗数量的差异，在统计各阶段所有数据的基础上，计算从种子到幼苗有效输入各个阶段的转化率。

2 结果与分析

2.1试验区2006-2009年降水和温度特征 2006-2009年4、5和6 月3个月的平均气温和降水量统计显示(图1)，2008年3个月平均温度偏高，为20.23 ℃，而其它年份相差不大，在19.5 ℃左右。从降水量来看，2007年降水丰沛，3个月的降水量达到了109.2 mm，2006和2009年分别为83.4和84.8 mm，属于正常年份，而2008年同期降水偏少，只有52.5 mm，这势必对后期植物的生长产生不利影响。

图1 2006-2009年4-6月的平均温度和总降水量Fig.1 The mean temperature and total precipitation during April-June in 2006-2009

2.2伊犁绢蒿结实数量特征 各年度之间由于气候波动，种子结实量及个体大小都有所变化。其中，伊犁绢蒿单株质量以2007年最高，2009年次之，2008年最小。其种子数量也表现出相同趋势。就围栏内外比较来看，围栏内单株质量和种子数量均高于围栏外(表1)。经两因素方差分析，不同年度间伊犁绢蒿单株质量差异极显著(F=20.226，P=0.000 1)，围栏内外单株质量差异极显著(F=26.554，P=0.000 1)。不同年度间单株种子产量差异极显著(F=8.325，P=0.000 4)，围栏内外单株种子产量差异极显著(F=13.22，P=0.0 004)。从各年度单株种子产量和单株质量的变异系数来看，变异系数均比较大，但并未表现出明显规律，说明单株个体形态在种群中的分异较大，不同大小级别的植株在群体中都存在，由此而造成种子产量也存在较大变异。

表1 不同年度伊犁绢蒿结实数量特征Table 1 Seeds production of Seriphidium transiliense in three years

伊犁绢蒿的单株质量和种子产量对年度气候条件波动和围栏效应均比较敏感，两指标在年度间和围栏内外均呈极显著差异，说明气候条件波动对其单株形态建成和种子结实都有重要影响。同时，由于伊犁绢蒿是牲畜春秋季采食的主要对象，因此，也在很大程度上影响了单株的生长和种子的形成。

伊犁绢蒿单株质量和种子产量均存在很大分异，因此，为了探讨单株质量和种子产量之间的关系，分别对不同年度围栏内外伊犁绢蒿单株质量与单株种子数量之间进行回归分析(图2)。

各年度围栏内外的单株质量与种子产量存在明显相关性，各方程均通过了双尾概率检验，拟合效果良好(图2)。由此可以看出，伊犁绢蒿单株种子产量对单株大小存在明显的依赖，基本趋势是单株质量越大，其种子产量越高，并且随着单株质量的增加，种子产量呈现显著增长。同时，种子的结实模式在围栏内外都没有发生大的变化，都可以用同类方程进行描述，说明即使外界条件发生变化，但结实数量和单株质量之间的关系是比较稳定的，只是在年度和围栏两因素作用下发生了变化。

2.3围栏内外伊犁绢蒿种子萌发行为 围栏对种子萌发行为有一定的影响，围栏内外种子萌发率差异显著(F=6.531，P=0.014 3 )，主要是由于围栏封育能够使种子正常成熟，而围栏外由于牲畜践踏采食造成少数种子品质下降，因此，围栏内种子萌发率要高于围栏外。但在年度间种子萌发率差异不显著(F=0.037 0，P=0.963 8)，各年度种子萌发率围栏内均保持在60%左右，围栏外保持在50%左右。围栏内外发芽势(F=2.209，P=0.144 7)和发芽指数(F=2.074 0，P=0.157 3)差异不显著，年度间发芽势(F=0.005 0，P=0.995 3)和发芽指数(F=0.152 0，P=0.859 6)差异也不显著。说明围栏和年度气候变化对种子的活力和萌发整齐度没有产生大的影响(表2)。

2.4不同年度围栏内外土壤种子库可萌发种子数量 围栏内外土壤种子库可萌发种子数量差异极显著(F=34.383，P=0.000 1)，围栏内可萌发伊犁绢蒿种子数量显著高于围栏外，围栏为种子结实和输入创造了良好条件。从年度间比较结果来看，无论围栏内外，都以2007年土壤种子库内可萌发伊犁绢蒿种子数量最多，2008年最少，年度间土壤种子库可萌发种子数量差异极显著(F=21.883，P=0.000 1)。这充分说明气候尤其是降水条件对土壤内可萌发种子数量具有显著影响(表3)。

两因素方差分析表明，围栏内外春季幼苗数量差异极显著(F=62.575 0，P=0.000 1)，由于绢蒿荒漠一般作为春秋放牧场，每年3月初开始放牧造成牲畜对已经萌发幼苗的践踏或采食，使围栏外幼苗数量极少；而围栏内则由于得到保护，幼苗发生数量较多。从各年度比较来看，春季幼苗发生数量多少取决于上年度伊犁绢蒿结实数量，围栏内3个年度以2008年幼苗数量最多，2009年最少，但围栏外则没有明显差别，两因素方差分析表明，年度间幼苗数量差异不显著(F=1.453，P=0.253 7)(表3)。

图2 各年度围栏内(左)、外(右)伊犁绢蒿单株重量与种子数量之间的关系Fig.2 Relationship of Seriphidium transililense seedling weight and seed quantity inside (left)and outside(right)of fence

表2 不同年度围栏内外伊犁绢蒿种子萌发行为Table 2 Annual germination behavior of Seriphidium transililense seeds of inside and outside of fence

就秋季幼苗最终成活数量来看，围栏内外幼苗存活数量差异极显著(F=77.098，P=0.000 1)，围栏同样有助于幼苗存活，可为种群的有效更新创造良好条件。年度间幼苗存活数量差异极显著(F=14.82，P=0.000 6)。尽管面临夏季高温干旱极大的选择压力，仍然有部分幼苗存活，但存活数量和年度降水量密切相关，2007年降水条件较好，幼苗存活数量多，而2008年则明显减少(表3)。

2.5伊犁绢蒿种群更新各阶段的转化率 整合3个年度伊犁绢蒿的结实数量、萌发行为、土壤种子库、幼苗发生及存活等各阶段的数量特征，计算出各阶段之间的转化率(图3)，以揭示伊犁绢蒿种群的更新特征。在计算转化率时，将伊犁绢蒿单株结实量结合当年1 m2内的结实伊犁绢蒿株数换算为单位面积种子数量，以便于统一计算。

表3 不同年度围栏内外土壤种子库可萌发种子、萌发幼苗及存活幼苗数量Table 3 Annual quantity character of germinative seeds of soil seed bank， seedling emergence and survival rate of inside and outside of fence

图3 2007-2009年围栏内外各阶段平均转化率Fig.3 Mean conversion rate of every stage in inside and outside of fence during 2007 to 2009

从结果来看，围栏内外结实数量均比较多，其中围栏内外可萌发种子数量占总结实量比例分别为63.1%和50.1%，可萌发种子到土壤种子库之间的转化率分别为24.7%和31.0%，土壤种子库中的种子在自然环境条件下能够成功萌发的比例分别为17.1%和4.6%，能够存活而有效输入种群幼苗占萌发幼苗数量的比例分别为25.2%和40.0%。从各阶段转化率来看，不论围栏内外，土壤种子库到自然条件下幼苗发生这一阶段转化率均比较低，围栏外尤其明显，说明从土壤种子库到幼苗发生是伊犁绢蒿种群更新过程中较为敏感的阶段。另外，伊犁绢蒿幼苗从萌发到存活这一阶段转化率也比较低，说明在这一阶段，幼苗承受了比较大的选择压力，从围栏内来看尽管萌发数量达到了115株·m-2，但存活数只有29株·m-2，围栏外仅萌发了15株·m-2，存活数为6株·m-2，围栏外成活率要高于围栏内，说明围栏内高密度的幼苗群体除了受到外界环境条件的选择外还要承受同胞竞争的巨大压力，最终的结果使幼苗种群保持在合适的密度以利于种群更新。

3 讨论与结论

种子形成是种群繁殖更新的物质基础。放牧对种子的形成具有重要影响，秋季放牧使花朵或种子被牲畜采食的几率增加，直接造成结实数量下降。而春季放牧则会破坏植物营养枝生长以及繁殖器官的分化，间接影响到种子产量[7]。外界气候条件的变动是影响种子形成和种子品质的重要因子[8]，使植物种子产量在年度间出现较大分异[9-11]。从本研究结果来看，围栏对种子总产量有一定影响，表现出围栏内种子产量高于围栏外。由于气候条件的波动，种子总产量在年度间相差很大。单株种子产量在围栏内外和年度间的变化趋势同总产量相似，并且种子产量多少强烈依赖于单株个体形态大小。

种子萌发是植物生活史中的关键过程，种子萌发特性与环境条件、种子的自身生物学特性等密切相关[12]。环境条件的变化有可能影响到种子萌发行为特征的变化[13]。本研究首先假设围栏对伊犁绢蒿种子的形态结构或者质量会产生影响，但从结果来看，其差别主要表现在结实数量上，围栏内外伊犁绢蒿种子在萌发特性上除了萌发率有较小差异外，其它萌发指标不存在明显差别。因此，可以确定短期的围栏封育不能对种子在遗传相对稳定的形态学或者生理学上发生影响[14-15]。

围栏内外土壤种子库可萌发种子数量存在明显差别，主要体现在围栏内土壤种子数量高于围栏外。围栏是促使退化草地植被恢复到初始状态的最好方式，在荒漠区，包括伊犁绢蒿在内的大部分植物以种子作为种群拓殖的方式，而围栏使得植物从萌发到结实的一系列生活史事件顺利完成，保证了种群的延续性。

草地植物种群在更新过程中土壤中种子的初始密度往往并不与其后来存活幼苗的密度和分布格局一致，这主要是由于环境波动和草地的过度利用对种子形成、萌发和幼苗的建成具有强烈的筛选作用[16]。伊犁绢蒿种子数量极多，且种子形体小，在生活史上呈现出明显的r对策。种子结实数量多大可为应对复杂多变的荒漠环境条件提供良好的物质基础，当种子结实后，落入土壤内形成现实的种群更新库，但这又与种子的品质有关，采取r对策的植物往往以数量众多的种子来尽可能地增加繁殖成功率，但在种子品质上则无法保证。同时，环境条件的波动和植物能否形成有效繁殖体密切相关，因此，在这两个因素的影响下，绢蒿从结实到土壤种子库内可萌发种子数之间的转化率也只能保持在15%左右。从幼苗数量来看，尽管经过夏季的高温干旱大部分萌发的幼苗未能存活，但能够通过环境筛选而充实到种群中去的幼苗数量也足以实现种群的更新。另外，在幼苗阶段，除了环境条件所提供的选择压力外，由于“爆发性”出苗使同胞之间的竞争更为激烈，因此，大部分幼苗在环境选择和同胞竞争的双重压力下被淘汰，导致最终转化率极低，最终成活数量只占很小部分，这是种群抵抗不良环境的生态适应对策。这种适应对策将保证有一部分幼苗能够安全存活并输入到种群中去，成为伊犁绢蒿种群能够延续的重要力量。

种子产量主要受围栏和年度气候两因素的影响，总体上，围栏内种子产量要明显高于围栏外。年际间由于受到气候参量的影响，使种子产量的变动更为剧烈。在取样数量相同情况下，各年度种子产量在同一区域也存在较大的变异，说明退化草地植被的种子形成受到植被状态影响而产生分异。伊犁绢蒿单株种子产量对围栏和年度两因素的变化都极为敏感。并且，单株种子产量明显依赖于植株个体大小，但结实模式不发生变化。围栏内对伊犁绢蒿种子的萌发率要略高于围栏外，但围栏和年度气候两因素对种子的发芽势和发芽指数没有产生明显影响。

围栏内可萌发伊犁绢蒿种子数量显著高于围栏外。年度间土壤种子库可萌发种子数量差异极显著。降水是影响种子结实量的主要因素。

围栏内外幼苗数量差异极显著，幼苗发生数量多少取决于上年度伊犁绢蒿结实量，在年度间幼苗数量以2008年最高，2009年最少，但年度间差异不显著。围栏内外幼苗存活数量差异极显著，围栏有助于幼苗存活，可为种群的有效更新创造良好条件。年度间幼苗存活数量差异极显著，幼苗存活数量和年度降水密切相关。

伊犁绢蒿结实后的可萌发种子数量占总种子数量的一半以上，进入土壤种子库后可萌发种子数量占15%左右，但在自然条件下，土壤种子库内的可萌发种子数量转化率很低，围栏内为17.1%，而围栏外仅有4.6%，但最终都会有一部分幼苗可通过选择压力而输入到种群中去，这对伊犁绢蒿种群的更新具有重要意义。

[1] Kelly D.The evolutionary ecology of mast seeding[J].Tree,1994,12(9):465-470.

[2] 刘长娥，安沙舟，孙宗玖，等.围栏封育对新疆伊犁绢蒿草地的影响[J].草业科学，2008，25(10)：10-14.

[3] 王明玖.内蒙古贝加尔针茅草原群落植物繁殖生态学研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2000.

[4] 刘洪来，朱进忠，靳瑰丽.伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地植物多样性分析[J].新疆农业科学，2007，44(5)：632-636.

[5] 王彩虹.不同退化阶段下伊犁绢蒿荒漠草地土壤养分变化分析[D].乌鲁木齐：新疆农业大学，2007.

[6] 靳瑰丽.伊犁绢蒿荒漠草地植物群落生态适应对策的研究[D].乌鲁木齐：新疆农业大学,2009.

[7] Hopinks A A,Krenzer E G,Horn G W,etal.Spring grazing reduces seed yield of cool-season perennial grasses grown in the southern great plains[J].Agronomy Journal,2003,95:855-862.

[8] Houle G,Filion L.Interannual variations in the seed production ofPinusbanksianaatthe limit of the species distribution in northern Quebec,Canada[J].American Journal of Botany,1993,80(11):1242-1250.

[9] Silvertown J.Introduction to Plant Population Ecology[M].Second edition.London:Longman Scientific & Technical,1987:29-34.

[10] Solbrig O T,Sarandon R,Bossert W.A density-dependent growth model of a perennial herb,Violafimbriatula[J].American Naturalist,1988,131:385-400.

[11] 文淑均，李伟，杜国祯.围栏封育对青藏高原东缘高寒草甸种子雨的影响[J].草业科学，2012，29(3)：333-340.

[12] 王娟，胡小文，何学青，等.不同活力种子的萌发与出苗特性[J].草业科学，2011，28(6)：998-1003.

[13] Hernandez-Verdugo S,Oyama K,Vázquez-Yanes C.Differentiation in seed germination among populations ofCapsicumannuumalong a latitudinal gradient in Mexico[J].Plant Ecology,2001,155(2):245-257.

[14] Fenner M.Seeds:The Ecology of Regeneration in Plant Communities[M].Second Edition.Wallingford:CABI Publishing,2000:361-374.

[15] Baskin C C,Baskin M J.Seeds:Ecology,Biogeography and Evolution of Dormancy and Germination[M].San Diego:Academic Press,1998:5-26.

[16] 鲁为华，朱进忠，王东江，等.天山北坡围栏封育条件下伊犁绢蒿幼苗分布格局及数量动态变化规律研究[J]草业学报，2009，18(4)：7-15.