洪 丽 庞松龄 朱春福 张 璐

(1.东北农业大学 园艺学院，哈尔滨 150030；2.哈尔滨市园林规划设计所，哈尔滨 150010)

色叶树种包括终年色叶树种和季节性变色树种两类。在园林应用中根据叶色的呈色时间与表现特点可分为春色叶树种、秋色叶树种、常色叶树种、斑色叶树种等几类[1，2]。高等植物叶片的呈色与叶片细胞内色素的种类、含量以及在叶片中的分布有关。本研究选用东北地区常用的园林绿化色叶树种茶条槭，转色期在春天新叶萌发后3～5周和秋天落叶前3～5周。通过观察不同季节茶条槭叶色变化的情况，测定不同转色期典型叶片叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷的含量，分析叶色变化与叶片各色素含量之间的相关关系，为北方地区城市园林绿化建设提供一定的理论基础。

1 材料与方法

试验材料选用3a生茶条槭幼树，定植株行距为2m×3m，随机区组设计，每小区10株，重复6次，进行各项生理指标的测定。种植期间采用常规田间管理办法进行管理。树冠叶片变色率达到60%左右时采样，选2级枝条近同等部位3片向阳功能叶片，重复3次取平均值。色素含量测定时期设定为春绿叶期、春叶转色期、春红叶期、春返绿期、夏绿期、秋绿叶期、秋转红叶期、秋红叶期。比较同一植株不同叶位叶片的色素时，选择植株顶部嫩叶(上位叶Upper)、二级枝条顶端第2位叶(中位叶Middle)、二级枝条第5～6位叶(下位叶Lower)。按部位采样后随机取50片叶，分别取其叶尖、叶中及叶基部(3cm×3cm)组织混合，测定各种色素的含量。

叶片叶绿素、类胡萝卜素含量测定参照刘秀丽等的方法[3]测定，花色素苷含量按参照Luigia等[4]和唐前瑞等[5]的方法测定。

2 结果与分析

2.1 不同季节呈色过程中叶绿素含量的变化

茶条槭的叶色随季节发生变化，同时叶片中叶绿素的含量也发生规律性变化。本研究对不同叶色变化时期的叶片进行叶绿素含量的测定，结果如图1所示。茶条槭叶片中叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、总叶绿素(Chla+b)的含量变化趋势大体相同，均呈先降—升高—再降的趋势；夏季绿叶期的叶绿素含量最高，叶色表现为深绿，春季红叶期总叶绿素和叶绿素b的含量最低；在春季叶色变化的初期叶绿素a含量下降较缓，降幅为22.8%，进入夏季叶绿素含量逐渐升高，到8月份达到最高；秋季红叶呈现期叶绿素含量又开始下降，但其降幅明显高于春季，可达42.36%，这与茶条槭秋季叶色的表型变化过程是相对应的。

2.2 不同季节呈色过程中类胡萝卜素含量的变化

类胡萝卜素(Car.)在树木的光合作用中起辅助色素的作用，能使叶绿素免遭光氧化作用的破坏，使叶片呈现黄、橙色。随着季节的变化，茶条槭叶片中类胡萝卜素含量出现先降低—急剧升高—再降低的变化趋势。同一枝条的上位叶和下位叶类胡萝卜素含量稍高于中位叶片。春季，从绿叶期转到红叶期叶片类胡萝卜素含量逐渐升高，整个夏季变化不大，到秋季转色期叶片类胡萝卜素含量有所提高，待叶片全红之后又开始下降，但类胡萝卜素含量的下降幅度(3.57%)显著小于叶绿素含量的下降幅度(42.36%)。总叶绿素/类胡萝卜素的比值(Chl/Car)与叶绿素(Chl)的变化趋势一致，均表现为随叶位降低而升高的趋势。这说明不同叶位的叶色差异主要源于叶绿素含量的变化，与类胡萝卜素含量的关系并不明显。

2.3 不同季节呈色过程中花色素苷含量和花色素苷/叶绿素的变化

花色素苷是黄烷衍生物，细胞液中如果积累大量的花色素苷，叶片的颜色就会变成红色。由图3可以看出，不同叶色变化期茶条槭叶片中花色素苷的含量呈现升高—降低—再升高的变化趋势。春季展叶开始到红叶期花色素苷含量缓慢增加，到春季红叶期达到第一个峰值，之后开始有所下降，降幅为29.6%；进入夏季叶色转绿，花色素苷含量一直保持低水平；进入秋季，随着环境温度和光强的变化，叶片花色素苷的含量又开始逐渐升高，到秋季红叶最佳观赏期花色素苷含量达到最高，为31.56个色素单位。

花色素苷/叶绿素(Ant/Chl)的比值与花色素苷含量的变化趋势相同。春、秋季叶片转色期花色素苷/叶绿素的比值均急剧升高，春季红叶期出现第一个峰值，到秋季红叶最佳观赏期达到最高值。这说明叶色变化时期叶片中花色素苷含量的增加速度显著大于叶绿素的增加速度，从而使叶片呈现花色素苷的颜色——红色。

2.4 不同季节呈色过程中不同叶位的花色素苷含量和花色素苷/叶绿素的变化

同一植株茶条槭的不同叶位间，色素含量存在显著的差异。本研究在秋季叶色变化表型特征明显的转色期，对其上位叶(Upper)、中位叶(Middle)、下位叶(Lower)进行色素含量的比较。由图4可知，随着叶位的降低，叶片总叶绿素含量(Chl)逐渐升高，下位叶总叶绿素含量稍微高于上位叶和中位叶，上位叶和中位叶之间差异不显著；各叶位的类胡萝卜素(Car)含量变化较为平稳，随叶位的降低有所下降，但差异并不明显；花色素苷(Ant)含量则相反，随叶位的降低而减小，但上位和中位叶差异不显著；总叶绿素/类胡萝卜素的比值(Chl/Car)与叶绿素的变化趋势大致相同，均表现为随叶位的降低而升高的趋势；花色素苷与叶绿素的比值(Ant/Chl)变化与花色素苷的变化一致，表现为随叶位的降低而降低的趋势。这说明茶条槭不同叶位的叶色差异主要源于花色素苷和叶绿素含量的变化，与类胡萝卜素含量的关系并不明显。本研究中茶条槭表现为中、下部叶的叶绿素含量高些，花色素苷含量则是上部嫩叶相对高些。这有利于下部的成龄叶片进行光合作用，并向上部幼龄叶片提供营养，以保证整个树体的营养平衡与正常生长。

3 讨论

以上研究结果表明春季呈色期叶绿素含量的变化幅度小于秋季；夏季叶绿素含量逐渐升高，到8月份叶绿素含量达到最高；秋季随着花色素苷含量的升高叶色转红，叶绿素含量逐渐下降。这说明春季茶条槭的幼叶叶绿体结构和功能尚未健全，叶绿素含量很少，但随着叶龄的增长，叶绿素含量逐渐升高，到秋季随气温的降低，叶片叶绿素的合成受阻或停止。随着季节的变化，茶条槭叶片中类胡萝卜素含量也发生一定的变化，但变化幅度很小，认为与光合作用的相关性并不密切。近年的研究[7～10]认为，秋季叶片变红是重新合成大量花色素苷的结果。本研究中春、秋叶色变化时期茶条槭叶片中花色素苷的含量存在很大差异。春季展叶开始到红叶期花色素苷含量逐渐增加；之后进入夏季，随着叶色转绿花色素苷出现下降趋势；秋季红叶期花色素苷含量达到最高值。不同叶位之间的色素含量进行比较结果，发现茶条槭叶片的总叶绿素含量随叶位的降低逐渐升高，类胡萝卜素和花色素苷含量则相反；花色素苷与叶绿素的比值(Ant/Chl)变化与花色素苷的变化一致，均表现为随叶位的降低而降低的趋势。从园林观赏的角度来说，春季茶条槭叶片的红色比较淡，观赏效果一般，秋季叶色鲜红亮丽，观赏性明显高于春季。

参考文献：

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