陈 艾， 童 煜， 毛 萌△

(1四川大学华西第二医院儿科，四川成都610041;2泸州医学院附属医院儿科，四川泸州646000)

自噬(autophagy)是继坏死和凋亡后发现的第3种细胞死亡形式，与疾病的发生息息相关，是目前细胞领域研究的热点之一。自噬是指细胞在自噬相关基因(autophagy－related gene，Atg)的调控下利用溶酶体/液泡降解自身受损的细胞器和大分子物质的过程，在进化过程中有高度的保守性。本文就目前小自噬(microautophagy)的研究近况作一综述。

1 自噬的背景

真菌中与哺乳动物细胞的溶酶体相当的细胞器称为液泡(vacuole)。根据底物进入溶酶体/液泡途径的不同可将自噬分为3种类型［1－2］:大自噬(macroautophagy)、小自噬和分子伴侣介导的自噬(chaperone－mediated autophagy，CMA)。自噬的主要功能是保证细胞对底物的再利用，维持细胞的相对稳态［3］。

大自噬即通常所指的自噬，是最主要的自噬形式，其特点是自噬体(autophagosome)的形成［4］。首先，来源不明的游离双层膜结构包裹胞液或受损的细胞器，形成自噬体。然后，溶酶体/液泡与自噬体融合形成自噬溶酶体，将其内容物降解成氨基酸、游离脂肪酸等为细胞重建提供原料，并在机体处于饥饿、营养缺乏等条件下提供能量。

小自噬现象最早由de Duve和Wattiaux在1966年发现，而其概念直到1983年才被明确［5］。酵母中的小自噬研究比较广泛和深入，而哺乳动物细胞的小自噬研究较少。一般认为，小自噬分为非选择性小自噬(nonselective microautophagy，NSM)和选择性小自噬(selective microautophagy，SM)［6］，前者是指液泡非特异性吞噬蛋白小微粒或细胞器成分，表现为液泡膜受底物触发后发生管状内陷，底物从内陷处被吸入形成小泡［7］。……