谢天炽，曾 军，申本昌，李佩琼，张锦宏

（广州医学院 医学遗传与细胞生物学教研室，广东 广州 510182）

模式生物（Model Organisms）是指由生物学家选定的，用于揭示某种具有普遍规律生命现象的物种［1］，一般具有结构简单、世代周期短、子代多、培养方便和基因组小等特点。遗传学是生命科学中的一门新兴学科，发展迅速，应用性强，涉及到生命科学的各个领域，现已成为现代生命科学的核心，在高校生命科学类专业及其相关专业培养方案中具有举足轻重的地位。遗传学上的若干重大发现都与模式生物的研究有着密切关系，把模式生物的研究与遗传学的理论教学、实践教学相结合，将有助于学生更深入地理解遗传学的基本原理，开拓学生的视野，培养学生的研究思维和动手能力，为其进一步学习、科研打下良好基础。

1 遗传学研究常用的模式生物及其特点

1.1 大肠杆菌（Escherichia coli）

大肠杆菌为埃希氏菌属（Escherichia）代表菌。其基因组由一环状DNA组成，约42kb，编码4，288个基因，繁殖迅速（平均30min／代），易于培养和操作。法国科学家F.Jacob和J.Monod通过对大肠杆菌的研究提出了原核生物基因表达调控的操纵子学说，获得1965年诺贝尔生理学与医学奖。大肠杆菌作为生命科学研究的模式系统，其主要优势是具有遗传交换系统。遗传交换使定位突变、构建含多种突变的菌株、构建用来辨别显性突变和隐性突变及进行顺反式分析的部分双倍体的菌株成为可能［2］。

1.2 黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）

果蝇作为经典遗传学的模式生物，为基因学说的创立作出了不可替代的贡献。20世纪初期，摩尔根（Thomas Hunt Morgan）和他的弟子们，通过果蝇实验证实了遗传的染色体学说，并发现了遗传学的连锁与交换定律，奠定了现代遗传学的基础。果蝇作为模式生物有着其突出的优点：①繁殖能力强，世代短（约12天／代），易于大量培养和进行突变体的筛选；②遗传结构简单，只有4对染色体，编码13601个基因，其基因组测序已于2000年基本完成；③胚胎发育速度快，易于观察躯体模式形成和各器官结构的变化；④幼虫期的各对“成虫盘”相应发育为成虫特定的器官，是研究细胞分化的绝佳材料。相对高等动物而言，果蝇在基因分子进化、细胞生长、代谢、分化、繁殖和器官发生等方面具有保守性，其研究成果对探讨其他生物的遗传发育规律具有重要的指导价值［3］。

1.3 秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans，C.elegans）

秀丽隐杆线虫 （简称线虫），体长仅1.5mm，世代周期约3.5天，繁殖能力强，可在培养皿中培养和观察。其基因组测序在1998年完成，约含13，500个基因。线虫有一重要特点，就是其细胞数目少而且固定，成虫有959个体细胞；在整个生活周期中全身透明，解剖结构简单，易于在显微镜镜下进行观察和跟踪发育过程中的细胞分化。实验发现，线虫在发育过程中有12%的细胞（131个细胞）经程序性死亡而消失，因而成为研究细胞程序性死亡的遗传机理的重要模型［4］。同时，RNAi干扰现象也是首先在线虫上发现，Andrew Z.Fire和 Craig C.Mello因其关于线虫 RNAi的研究而获得2006年诺贝尔生理学与医学奖。

1.4 斑马鱼（Danio rerio）

斑马鱼是小型热带鱼类，在20世纪70年代开始受到科学家们的关注，其基因组全系列测定已经完成。斑马鱼具有繁殖能力强、体外受精和发育、胚胎透明、性成熟周期短、个体小、易养殖等诸多特点，其卵子比一般哺乳动物卵子大十倍，外源基因容易导入胚胎中，胚胎学和遗传学操作技术成熟，现已成为最重要的模式脊椎动物之一［5］。

1.5 拟南芥（Arabidopsis thaliana）

拟南芥是一种十字花科植物，其具有植株小，生长周期短，种子多，培育简单，基因组小等特点。拟南芥只有5对染色体，是已知植物基因组中最小的植株，但它的大多数基因与高等植物基因具有很高的同源性，在代谢、遗传、发育、环境响应等方面往往具有开花植物的全部特征。同时，拟南芥是自花受粉植物，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，极易开展大规模的遗传筛选。目前拟南芥已经成为植物科学研究中最重要的模式生物，被科学家誉为“植物中的果蝇”［6］。

2 模式生物在遗传学理论教学中的应用

2.1 通过模式生物引入新的知识点

很多遗传学上的重大发现都与模式生物的研究有关，在讲授这些知识点时可以用经典的例子把学生引入新知识点的学习。如在讲解遗传连锁与交换定律前，教师可以先描述摩尔根的经典果蝇实验结果，让学生找出果蝇实验结果与经典孟德尔遗传规律相悖之处，并提出可能的假设以及设计验证假设的实验，从而锻炼学生的思考和推理能力。

2.2 讲解模式生物有助于学生加深理解所学的理论知识

遗传学上很多繁杂的原理都可在模式生物上找到相关的例子，在讲授这些知识点后可举例说明这些例子，帮助学生深入理解所学的知识。如在讲解核外遗传分析的原理后，可以举例说明果蝇的CO2敏感性以及性比（sex ratio，SR）现象均与核外遗传中的感染性遗传有关，从而加深学生对核外遗传现象与本质的认识。

2.3 讲解模式生物有助于学生归纳所学的知识点

许多纷杂的生命现象有其独特的遗传学机制，这些繁杂的遗传学现象相对独立，彼此缺少明显联系。笔者在教学过程中发现，学生普遍感觉遗传学知识点过多、凌乱，难以综合归纳，在学习过程中有畏难情绪，严重地影响了遗传学教学。在遗传学课程学习的结束阶段，笔者针对不同专业学生，并以模式生物为主要线索，将遗传学多个知识点串联起来，有效地培养了学生的多向性思维和综合归纳能力，也激发了学生的学习兴趣。如以大肠杆菌为线索，可以归纳中断杂交作图、原核生物操纵子原理、质粒介导核外遗传原理等知识点；以果蝇为线索，可以归纳遗传连锁与互换定律、性别决定与伴性遗传、性比现象、三点测交与遗传作图原理、表观遗传调控、转座子、发育的遗传控制等知识点，使学生系统地掌握了遗传学的基本知识。

3 模式生物在遗传学实验教学中的应用

3.1 模式生物实验有利于开展研究性的实验教学

随着生命科学的高速发展和教育理念的改革，简单的验证性和观察性实验已经不能满足现今的教学需要，遗传学实验教学的设置已经向研究性和设计性实验转变［7］。模式生物的结构简单、世代短、子代多、培养方便等特点，用其作为实验教学材料，将易于实现研究性和设计性实验的教学。而且学生可以通过实验初步掌握模式生物的生长习性和操作方法，为以后进一步研究打下良好基础。

3.2 模式生物实验有利于学生理解所学的理论知识

遗传学是一门推理性的学科，而不是描述性的。研究遗传学的方法很像物理学，是根据自然现象或实验数据推理出一种假说，然后通过实验加以验证［8－9］。很多遗传学的原理都可在模式生物上验证，我们可根据理论课的进度安排相应的验证性实验，帮助学生将理论与实验结合起来。在培养学生动手能力的同时，加深学生对理论知识的理解和吸收。

如在学习三大遗传基本定律后，可开展果蝇杂交实验。刚接触遗传学的大学新生，在学习连锁与交换有关知识点时一般认为同一条染色体上连锁的基因都会发生交换。我们通过设计两个连锁基因的雄果蝇和雌果蝇的测交实验，使学生了解到雄果蝇的完全连锁，即位于雄果蝇染色体上连锁的基因不发生交换的事实，使学生加深完全连锁的感性认识，取得了较好的教学效果。在此基础上，笔者提醒学生雌蚕的完全连锁现象，并引导学生进一步思考、讨论为什么雄果蝇雌蚕是完全连锁，激发了学生的学习兴趣；并鼓励学生在以后工作中要根据实验和观察结果，发现并解决问题。

4 结语

随着生命科学的发展，模式生物的研究日益显示出其重要性。在遗传学课程的理论课程和实验课程的教学中应用模式生物，可使理论学习与实验相结合，让学生既能更有效地掌握教材中的基本知识，又能了解该学科的前沿领域和发展方向，为其进一步学习、科研奠定良好的基础。

［1］Zhao XY，Liang SF，Yao SH，et al.Identification and preliminary function study of Xenopus laevis DRR1gene［J］.Biochem Biophys Res Commun，2007，361：74－78.

［2］王 凯.生命科学研究中常用模式生物［J］.生命科学研究，2010，14（2）：156－165.

［3］吴庆余.基础生命科学（第二版）［M］.北京：高等教育出版社，2006：158－193

［4］樊启昶，白书农.发育生物学原理［M］.北京：高等教育出版社，2002：9－l0

［5］Liu CS，Mu Y，Du JL.Application of the zebrafish in the research of life sciences ［J］.Chin Bull Life Sci（生 命 科学），2007，19：382－386.

［6］张振桢，许煜泉，黄 海.拟南芥—一把打开植物生命奥秘的钥匙［J］.生命科学，2006，18（5）：442－446.

［7］王金发.整合理念构建开放式研究性的教学与学习新模式［J］.中国高等教育，2007，（21）：20－22

［8］徐晋麟，徐 沁，陈 淳.现代遗传学原理（第二版）［M］.北京：科学出版社，2005：1－5.

［9］戴灼华，王亚馥，栗翼玟.遗传学（第二版）［M］.北京：高等教育出版社，2007：80－107.