张 灿，刘 慧，梁 帆，胡学难，赵菊鹏，马 骏*

(1．湖南农业大学生物安全科学技术学院，长沙 410128;2．广东省昆虫研究所，广州 510260;3．广东出入境检验检疫局检验检疫技术中心，广州 510623)

昆虫完成对某种特定寄主植物的选择实际上包括对寄主的接受 (如产卵行为)和后代生存发育两方面的综合过程 (Costa et al.，2011)，由此导致在这种植物上生长繁殖并建立种群 (钦俊德，1995)。在长期的进化过程中，植食性昆虫对寄主与非寄主植物之间的识别、对不同寄主植物之间的选择形成了一系列特殊的行为机制 (陆宴辉，2008)。植食性昆虫对寄主的选择，依赖灵敏的感觉作用，包括视觉、嗅觉、味觉和触觉 (钦俊德，王琛柱，2001)，需要通过发现、鉴别、利用等一系列的行为反应表现出来 (钦俊德，1987)。实蝇中大多数种类属植食性昆虫中高度杂食性的物种，具有很强的适应性 (Aluja＆Mangan，2008)，其完全变态生物学特征使得幼虫需靠雌成虫所选择的营养资源生存，因此产卵和幼虫取食是实蝇寄主选择中两个紧密关联的环节，其综合过程决定实蝇种群数量的发展趋势，可能会对入侵范围和扩展模式有重要影响 (Burrack＆Zalom，2008)。目前关于实蝇的产卵选择性国内外已有不少学者进行了研究 (袁盛勇等，2005;张小亚等，2007;任荔荔等，2008;Costa et al.，2011;Verghese et al.，2011)，主要是针对果形大小、颜色形状、成熟度等方面对产卵行为的影响展开，有关产卵选择性和后代发育适应性综合研究的较少 (Okolie＆Ntonifor，2005;Burrack＆ Zalom，2008;Rattanapun et al.，2010;张智英等，2011)。

木瓜实蝇Bactrocera papayae Drew and Hancock属双翅目Diptera、实蝇科Tephritidae、果实蝇属Bactrocera，为重要的检疫性害虫，对果蔬贸易造成严重影响，是世界各国关注的有害生物之一。木瓜实蝇主要分布在泰国、马来西亚、印度尼西亚、婆罗洲等国家，寄主植物种类达50个科，200多种，是中国口岸检验检疫的重点检疫性害虫。随着中国－东盟自贸区全面建成，中国与东盟国家的果蔬贸易更为频繁，木瓜实蝇的传入风险随之上升。本研究以7种寄主果实为研究对象，综合比较了木瓜实蝇对不同寄主的产卵选择性及幼虫取食适合性。研究目的是为了明确该虫对寄主的选择和适应性特征提供参考依据。研究结果能为木瓜实蝇的防治技术研究提供重要的基础资料，同时为木瓜实蝇检疫制定科学的防控策略。

1 材料与方法

1.1 供试虫源和寄主

木瓜实蝇从马来西亚进境木瓜中截获得到，参考焦懿等 (2011)配制饲料方法，以人工饲料饲养。饲养条件为25±1℃、RH 65±5%，光照为14 h(光照)∶10 h(黑暗)，其中光照14 h包括光照末端4 h的黄昏时段。

选择橙子Citrus sinensis(品种:‘牛橙’)、苹果Malus domestica(品种: ‘红富士’)、番石榴Psidium guajava L.(品种:‘台湾番石榴’)、杨桃Averrhoa carambola L.(品种:‘粤好5号’)、木瓜Chaenomelessinensis Koehne(品种:‘穗中红48’)、西红柿Lycopersicon esculentum(品种:‘英石大红')、辣椒Capsicum annuum(品种:‘中椒105号')七种果实作为供试寄主，上述果实均具有相当的经济重要性。果实均于超市购买，且尽量购买套袋果实，以减少其被害虫感染的可能性。

1.2 产卵的寄主选择性

1.2.1 寄主气味诱导产卵

木瓜实蝇羽化后3周为产卵高峰期，取30对已交配成虫放入养虫箱 (70 cm×50 cm×55 cm)内，提供水和人工饲料 (酵母∶糖=1∶3)。将一组试验果实:橙子、苹果、番石榴、杨桃、木瓜、西红柿、辣椒切成约2 cm×3 cm×3 cm左右的块状，放在滤纸上，上面用扎有50个产卵孔的人工采卵器笼罩，注意采卵器内壁不和果实有直接接触，避免雌虫将卵产入果肉中。将采卵器同时放入养虫箱内供木瓜实蝇雌虫产卵，每1 h调换位置(让采卵器有相等的受卵机率)(张智英等，2011)，接卵7 h后，取出人工采卵器，将采到的卵计数，试验重复3次。

1.2.2 寄主果实直接产卵

除供木瓜实蝇产卵的人工采卵器更换为未做任何处理的整个果实外，其余供试虫源、试验方法等与1.2.1试验相同。接卵7 h后取出供试果实，并将果实放入保鲜盒中，在25±1℃、RH65±5%的条件下培养。幼虫饲养至2～3龄幼虫时，将果实中的幼虫洗出，记录幼虫的数量，试验重复3次。

1.3 幼虫的取食适合性

分别取上述大小及新鲜程度相近的果实100 g，接入刚孵化的木瓜实蝇幼虫50头，将果实放入保鲜盒中，幼虫化蛹前在盒内放入少量细沙。幼虫开始化蛹后，每24 h筛蛹一次，用电子天平称量各个蛹重。称完将蛹放入96孔细胞培养板中，用沙子覆盖，直至羽化为成虫，试验重复3次。整个培养过程中温度控制在25±1℃，湿度控制在RH65±5%。记录每个蛹的化蛹时间、蛹重、羽化时间，计算幼虫历期、蛹历期、化蛹率。

1.4 数据分析

采用统计分析软件DPS 9.5对各指标进行单因素方差分析，平均数的多重比较采用邓肯氏新复极差法 (Duncan's)。产卵的选择性大小以在该寄主上的产卵量及完成卵和幼虫的发育数量为指标，幼虫的取食适合性以幼虫历期、化蛹率、蛹历期、蛹重等参数来评判 (Burrack＆Zalom，2008;张智英等，2011)。

2 结果与分析

2.1 产卵的寄主选择性

结果表明，木瓜实蝇在以橙作为寄主气味诱导下产卵量最多 (图1)，每雌虫7 h平均产卵9.43粒 (283粒/采卵器)，占总卵量的41.27%，其次是番石榴，其余5种寄主气味诱导的产卵量百分比依次为木瓜＞西红柿＞杨桃＞苹果＞辣椒。辣椒7 h诱卵量最少，仅为0.73粒/雌虫 (22粒/采卵器)。

以未做任何处理的整个果实直接进行产卵选择性实验 (表1)，结果表明以番石榴上饲养的幼虫数最多，所占比例为 (84.50±8.49)%，显著高于其他6种寄主;其次为苹果，饲养的幼虫数与其他5种寄主果实差异显著，但所占比例远远低于番石榴;橙子、西红柿、辣椒、木瓜和杨桃饲养出的幼虫数都较少，且百分比差异不显著，其中，橙子和西红柿饲养出的幼虫数均为0。

图1 木瓜实蝇对不同寄主气味诱导的产卵选择性Fig.1 Bactrocera papayae's oviposition selection on different hosts in odor-lured test

以寄主气味诱导产卵时，木瓜实蝇雌成虫在橙子和番石榴上表现的产卵行为明显高于其它寄主，可能由于这两种果实的气味更受其喜爱。但以寄主直接产卵时，橙子和西红柿中均未受木瓜实蝇感染。进一步的观察发现，寄主果实直接产卵时，橙子能吸引较多雌成虫产卵，但由于其果皮坚硬、较厚，木瓜实蝇产下的卵粒只停留在表层，不能正常孵化以造成危害;部分雌虫虽然在西红柿上具有产卵行为，但由于其果皮较光滑，木瓜实蝇难以将产卵器插入果实内，导致产卵不成功，因此未饲养出幼虫。综合以上实验，果实的果皮特征对木瓜实蝇产卵选择有重要影响。

表1 木瓜实蝇对不同寄主直接产卵的选择性Table 1 Bactrocera papayae's oviposition selection on different hosts when directly exposed to adults

2.2 幼虫的取食适合性

木瓜实蝇在不同寄主上的生长发育情况见表2。实验结果表明，木瓜实蝇在7种寄主果实上都能完成发育，但在不同寄主上的发育状况差异显著。幼虫存活率 (即化蛹率)最高为木瓜和杨桃，均达90%以上;在苹果上存活率最低，为66%。在不同寄主果实上的发育历期 (包括幼虫和蛹历期)从短到长依次为:木瓜＞杨桃＞西红柿＞番石榴＞辣椒＞橙子＞苹果，即在木瓜上生长发育最快，在苹果上的历期最长。蛹重以橙子和西红柿中饲养出的蛹最重，平均为1.59 mg/头，显著重于其他寄主 (P＜0.05);其次是木瓜和辣椒，以苹果作为寄主时木瓜实蝇蛹重最轻。

表2 不同寄主上饲养的木瓜实蝇生长发育参数 (Mean±SD)Table 2 Bactrocera papayae's growth parameters on various hosts(Mean±SD)

综合以上各项参数，木瓜实蝇幼虫虽然在不同供试寄主上均能正常完成生长发育，但存活率(化蛹率)在不同寄主间存在差异，其差异与寄主果实的理化形状有关。如木瓜、番石榴、杨桃肉质细嫩，容易取食，营养成分较适合木瓜实蝇生长发育，由此完成生长发育所需的历期较短，且化蛹率较高，而苹果含有较多石细胞，果肉较硬，可能不适宜木瓜实蝇幼虫取食。

3 结论与讨论

结果表明，在实验室条件下，木瓜实蝇对不同寄主的产卵选择性存在显著差异。以产卵器通过寄主气味诱导采卵时，雌虫在番石榴、橙子上产卵量最高，可见寄主气味对成虫的产卵选择性具有明显的影响;以果实直接诱导产卵时，番石榴饲养出的幼虫数明显高于其他寄主，而在橙子、西红柿上的幼虫数为零，表明果皮特征对其产卵选择有显著影响。在非选择性条件下将幼虫接入果实供试，7种供试果实均可使其发育至成虫，但不同供试果实对木瓜实蝇幼虫的发育历期、存活率和蛹重具有差异性，各适合性指标在不同寄主间的变化趋势不一致。如木瓜中的幼虫发育历期最短、存活率最高、蛹重较重，利于幼虫生长发育，而以苹果为寄主时幼虫发育历期最长、存活率最低、蛹重最轻，较不适合该虫生长发育。

实验发现，以西红柿直接供试成虫未能饲养出幼虫，且未发现产卵孔痕迹，这与其它文献报道作为木瓜实蝇主要寄主之一的报道不一致 (CABI，2005)。另一方面，室内选择性产卵测定与田间自然条件下的差异，可能是由于木瓜实蝇在田间能更好地利用天然果实的伤口作为产卵地点(Papaj et al.，1989;Papaj ＆ Alonso-Pimentel，1997;Robacker et al.，2002)。总体上，木瓜实蝇产卵偏好的寄主，对其后代发育适合性越高，则越利于提高其后代的生存和发展能力，造成的危害越严重。因此，综上所述，从寄主气味诱导产卵器采卵、果实直接诱导成虫产卵和幼虫取食发育3个方面对木瓜实蝇寄主选择过程进行综合评价，认为木瓜实蝇对番石榴的选择性最高，对其自身种群繁衍更有利。

木瓜实蝇对不同寄主的产卵选择上的差异，主要与寄主果实本身的形态和理化性质有关，包括植物挥发物、形态性质等方面。几乎所有种类的昆虫都通过寄主散发的化学物质来寻找适合于自己的寄主 (卢伟等，2007;戴建青等，2010)，另外，果实的颜色、形状、密度等，对产卵行为也有重要影响。虽然七种寄主果实均可以维持木瓜实蝇的正常发展，但不同寄主植物由于所含营养物质的种类和含量的差异，使木瓜实蝇的生理代谢发生变化，并导致其生长发育受到一定影响(Jaenike，1978;Courtney et al.，1989)，甚至影响着幼体成活率 (Krainacker et al.，1987)。许多关于实蝇科昆虫的研究，用蛹的重量或大小作为衡量一个幼虫成功发育的因素 (Averill＆Prokopy，1987;Krainacker et al.，1987)，从较大的蛹羽化的昆虫更有利于其后期发展 (Forrest，1987;Visser，1994)已被普遍接受。以橙子和西红柿为寄主的木瓜实蝇蛹重最重，可能表明这两种寄主对其后期发展更有利。总之，本研究结果表明，木瓜实蝇是一种寄主适应性较强的害虫，对我国果蔬产业的潜在风险较高，因此需加强植物检疫，防止该虫传入我国。

References)

Aluja M，Mangan RL，2008.Fruit fly(Diptera:Tephritidae)host status determination:critical conceptual，methodological，and regulatory considerations.Annual Review of Entomology，53:473－502.

Averill AL， ProkopyRJ， 1987. Intraspecificcompetition in the tephritid fruit fly Rhagoletis pomonella.Ecology，68:878－886.

Balagawi S，Vijaysegaran S，Drew RAI，Raghu S，2005.Influence of fruit traits on oviposition preference and offspring performance of Bactrocera tryoni(Froggatt)(Diptera:Tephritidae)on three tomato(Lycopersicon lycopersicum)cultivars.Australian Journal of Entomology，44:97－103.

Burrack HJ，Zalom FG，2008.Olive fruit fly(Diptera:Tephritidae)ovipositional preference and larval performance in several commercially important olive varieties in California.Ecology and Behavior，101(3):750－758.

CBAI，2005．Crop Protection Compendium(CPC)，Landon.

Costa AM，Amorim FO，Anjos-Duarte CS，Joachim-Bravo IS，2011.Influence of different tropical fruits on biological and behavioral aspects of the Mediterranean fruit fly Ceratitis capitata(Wiedemann)(Diptera，Tephritidae)．Revista Brasileira de Entomologia，55(3):355－360.

Courtney SP，Chen GK，Gardner A，1989.A general－model for individual host selection.Oikos，55:55 －65.

Dai JQ，Han SC，Du JW，2010.Progress in studies on behavioural effect of sem iochemicals of host plant to insects.Journal of Environm ental Entomology，32(3):407－414.［戴建青，韩诗畴，杜家纬，2010.植物挥发性信息化学物质在昆虫寄主选择行为中的作用.环境昆虫学报，32(3):407－414］

Drew RAI，Hancock DL，1994.The Bactrocera dorsalis complex of fruit flies(Diptera:Tephritidae:Dacinae)in Asia.Bulletin of Entomological Research，2:1－68.

Jaenike J，1978.On optimal oviposition behaviour in phytophagous insects.Theoretical Population Biology，14:330－356.

Jiao Y，Chen ZN，Chen ZL，2011.Bionomics of Bactrocera(Bactrocera)philippinensis(Drew＆Hancock)(Diptera:Tephritidae)．Acta Entomologica Sinica，54(3):333－338.［焦懿，陈枝楠，陈志粦，2011.菲律宾实蝇生物学特性研究.昆虫学报，54(3):333 －338］

Krainacker DA，Carey JR，Vargas KI，1987.Effect of larval host on life history traits of the Mediterranean fruit fly，Ceratitis capitata.Oecologia，73:583－590.

Lu W，Hou ML，Wen JH，Li JW，2007.Effects of plant volatiles on herbivorous insects．Plant Protection，33(3):7－11.［卢伟，侯茂林，文吉辉，黎家文，2007.植物挥发性次生物质对植食性昆虫的影响.植物保护，33(3):7－11］

Lu YH，Zhang YJ，Wu KM，2008.Host plant selection mechanisms and behavioural manipulation strategies of phytophagous insects.Acta Ecologica Sinica，28(10):5113－5122.［陆宴辉，张永军，吴孔明，2008.植食性昆虫的寄主选择机理及行为调控策略.生态学报，28(10):5113－5122］

Okolie JN，Ntonifor NN，2005.Field ovipositional behavior and laboratory studies on development of Dacus punctatifrons(Diptera:Tephritidae)on tomato.Insect Science，12:393－398.

Papaj DR，Alonso－Pimentel H，1997.Why walnut flies superparasitize:time savings as a possible explanation.Oecologia，109:166－174.

Papaj DR，Katsoyannos BI，Hendrichs J，1989.Use of fruit wounds in oviposition by Mediterranean fruit flies.Entomologia Experimentalis et Applicata，53:203－209.

Qin JD，1987.The Relationship between Insects and Plants－On the Interaction between Insects and Plants to Evolution.Beijing:Science Press.［钦俊德，1987.昆虫与植物的关系－论昆虫与植物的相互作用及其演化.北京:科学出版社］

Qin JD，1995.Studies on insect－plant relationships:recent trends and prospect.Acta Zoologica Sinica，41(1):11－20.［钦俊德，1995.昆虫与植物关系的研究进展和前景．动物学报，41(1):11 －20］

Qin JD，Wang CZ，2001.The relation of interaction between insects and plants to evolution.Acta Entomologica Sinica，44(3):360－365.［钦俊德，王琛柱，2001.论昆虫与植物的相互作用和进化的关系.昆虫学报，44(3):360－365］

Rattanapun W，Amornsak W，Clarke AR，2009.Bactrocera dorsalis preference for and performance on two mango varieties at three stages of ripeness.Entomologia Experimentalis et Applicata，131:243－253.

Rattanapun W，Amornsak W，Clarke AR，2010.Is a mango just a mango?Testing within-fruit oviposition site choice and larval performance of a highly polyphagous fruit fly.Arthropod-Plant Interactions，4:35－44.

Ren LL，Qi LY，Jiang QG，Zhou SD，Dai HG，2008.Oviposition preference of oriental fruit fly，Bactrocera dorsalis.Chinese Bulletin of Entomology，45(4):593－597.［任荔荔，祁力言，蒋巧根，周曙东，戴华国，2008.植物果实、颜色和形状对橘小实蝇产卵选择的影响．昆虫知识，45(4):593－597］

Robacker DC，Fraser I，2002.Attraction of Mexican fruit flies(Diptera:Tephritidae)to grapefruit:Enhancement by mechanical wounding of and experience with grapefruit.Journal of Insect Behavior，15:399－413.

Thompson JN，1988.Evolutionary ecology of the relationship between oviposition preference and performance of offspring in phytophagous insects.Entomologia Experimentalis et Applicata，47:3－14.

Verghese A，Uma MS，Kamala PD，Mouly R，Helen M，2011.Evidence of a random ovipositional strategy by female fruit fly Bactrocera dorsalis(Tephritidae:Diptera)with reference to host quantum.Current Science，100(2):246－249.

Yang ZD，Zhu L，Zhao BG，2003.Chemical ecology of insect in plant protection.Journal of Nanjing Forestry University(Natural Sciences Edition)，27(5):93－98.［杨振德，朱麟，赵博光，2003.昆虫化学生态学与植物保护.南京林业大学学报 (自然科学版)，27(5):93－98］

Yuan SY，Xiao C，Kong Q，Chen B，Li ZY，Gao YH，2005.Oviposition prefernce of Bactrocera dorsalis Hendel.Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，27(1):81－84.［袁盛勇，肖春，孔琼，陈斌，李正跃，高永红，2005．桔小实蝇的产卵选择性．江西农业大学学报，27(1):81－84］

Zhang XY，Zhou XM，Huang SZ，Han QH，Lei CL，2007.The oviposition preference of Bactrocera(Tetradacus)minax.Chinese Bulletin of Entomology，44(6):867－870.［张小亚，周兴苗，黄绍哲，韩庆海，雷朝亮，2007.柑橘大实蝇的产卵特性.昆虫知识，44(6):867－870］

Zhang ZY，Zhao B，Zhang L，Liang HJ，2011.The host preference experiment of Bactrocera correcta.Chinese Journal of Applied Entomology，48(2):359－363.［张智英，赵波，张亮，梁华娟，2011.番石榴实蝇寄主选择性试验.应用昆虫学报，48(2):359－363］