基于叶绿体基因组全序列分析真叶植物叶绿体基因的适应性进化*
2012-05-09苏应娟
王 博,高 磊,苏应娟,王 艇
(1.中国科学院武汉植物园//中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室,湖北 武汉 430074;2.中国科学院研究生院,北京 100049;3.中山大学生命科学学院, 广东 广州 510275)
近年来,随着分子生物学,尤其是大规模测序技术的不断革新,叶绿体基因组学研究正被日益推进。自从1986年首次报道烟草Nicotianatabacum[1]和地钱Marchantiapolymorpha[2]的叶绿体基因组全序列以来,来自不同植物的叶绿体基因组全序列数据已有显著增加;至2011年底,被公布的叶绿体基因组全序列已达247个。这些数据资源为深入解析叶绿体基因组的进化提供了条件。
叶绿体基因组一般为双链环形DNA分子,包含4个部分,即大单拷贝区(Large Single copy Region,LSC)、小单拷贝区(Small Single copy Region,SSC)、反向重复区A(Inverted Repeat Region A,IRA)和反向重复区B(IRB);其中两个IR区的序列相同,而方向相反[1]。叶绿体基因按功能可大体分为3类:遗传系统基因、光合系统基因和其它基因[3-5]。遗传系统基因是指与转录和翻译有关的基因,包括编码rRNA、tRNA、核糖体蛋白亚基、RNA聚合酶、RNA成熟酶及叶绿体蛋白酶亚基等产物的基因;光合系统基因是指同光合作用有关的基因,它们负责编码光系统Ⅰ和Ⅱ成员、细胞色素b6f复合体、ATP合酶、NAD(P)H脱氢酶、Rubisco大亚基以及cemA;至于其它基因则功能不一,这涉及一些保守的开放阅读框和出现于部分植物叶绿体基因组的chlB、chlL和chlN。
分析基因的适应性进化对研究基因结构的改变及功能变异具有重要参考价值[6]。对于蛋白质编码基因而言,暗示其发生适应性进化的一个重要特征就是非同义替换率(dN)高于同义替换率(dS);……
