王世飞，宗世祥，张金桐，齐忠，张永飞

（1.山西农业大学 化学生态研究所，山西 太谷030801；2.北京林业大学 森林培育与保护教育部重点实验室，北京100083；3.陕西省吴起县林业站，陕西 吴起717600）

栎黄枯叶蛾（Trabala viahnou gigantina Yang）又名栗黄枯叶蛾、蓖麻黄枯叶蛾，属于鳞翅目（Lepidoptera）枯叶蛾科（Lasiocampidae）。分布于我国河北、河南、山西、陕西、江苏、浙江、江西、甘肃、四川、云南、福建、台湾等省。该虫主要危害栗、栎类、苹果、海棠、石榴、核桃、咖啡，沙棘等树种。该虫自2008年以来在陕西延安地区危害日趋严重，主要以幼虫为害叶片。低龄幼虫取食叶肉，残留表皮，稍大后将叶片食成缺刻或孔洞，大发生时常将叶片食光，残留叶柄，影响树势与果实产量，甚至干枯死亡。由于该虫在2008年以前从未发生过大规模危害，因此，对其研究和相关报道均很少，任作佛［1］对其形态特征作过初步记述，但其对该虫的蛹和茧的描述没有进行雌雄的区分；同长寿［2］、王金玉［3］对其生活习性进行过研究，但记述较为简单。为观察其生活习性，掌握其发生规律，为以后的综合防治提供科学依据，于2008～2010年在吴起县对栎黄枯叶蛾进行了系统的观察与研究。

1 材料和方法

1.1 试验昆虫的饲养

4月下旬从沙棘树上采集带卵的枝叶，带回室内置于养虫笼内。保持一定的透气度，湿度与温度保持与室外相近，等待幼虫孵化。幼虫孵化后定期放入新鲜嫩叶。观察记录幼虫形态变化、个体发育。室内饲养期间，每天8：00、12：00、16：00、20：00、24：00各观察1次。

1.2 野外观察

野外栎黄枯叶蛾的生活史及行为调查选择在吴起县长官庙乡和吴仓堡乡的沙棘林中进行。在虫口密度较大的林地设置固定调查样地，自卵孵化开始，定期在样地调查幼虫取食习性，化蛹部位，羽化，产卵等虫态习性。

2 结果与分析

2.1 形态特征

成虫：雌雄异型。雄蛾（图1：a）体长23.45±2.86mm，翅展53.65±6.54mm。全体绿色。触角双栉状，比雌虫较长。中、后胸和腹部微带黄白色。前、后翅绿色，外缘线和缘毛黄白色。前翅内线与外线深绿色，内侧嵌有白色条纹；亚端线波状黑褐色；近中室端有一褐色小点。后翅后缘近基部黄白色；内线深绿色，外线黑褐色波状。足褐色。雌蛾体长28.34±3.25mm，翅展71.28±8.18 mm。头黄褐色，触角双栉状，较短。胸部背面黄色，腹面黄褐色。前、后翅黄色（图1：b）或黄绿色（图1：c）微带褐色，外缘线黄色波状，缘毛黑褐色。前翅近三角形，内线黑褐色隐约可见；外线绿色波状；端线波状，由2～9个黑褐色斑纹组成；近中室端有一近三角形的黑褐色斑；后缘自基部至亚端线间有一个褐色大斑。腹部粗大，显黄色，尾部有黑褐色尾毛。

图1 栎黄枯叶蛾生物学特性Fig.1 Biological Characteristics of the Trabala viahnou gigantina Yang注：a.雄蛾；b.雌蛾；c.雌蛾；d，e.卵；f.雄性幼虫；g.雌性幼虫；h.蛹；i.茧；j.交尾状Note：a.Male moth；b.Female moth；c.female moth；d，e.Eggs；f.Male larvae；g.Fmale larvae；h.Pupa；i.Cocoon；j.Mating

卵：椭圆形，长径1.95±0.09mm，短径1.75±0.10mm，铅灰黑色（图1：d）。常数十粒排成两行，粘有黑褐色鳞毛，状若毛虫（图1：e）。

幼虫：老熟幼虫：体长76.90±5.30mm。雌虫（图1：f）体上密生深黄色而雄虫（图1：g）体上密生灰白色长毛，头部有不规则的深褐色斑纹。前胸盾中部有黑褐色“X”形线，前胸前缘两侧各有一较大的黑色瘤突，其上生一束黑色长毛。中胸以后各体节亚背线、气门上下线和基线处各有一较小的黑色瘤突，上生一簇刚毛，亚背线和气门上线之瘤为黑毛，余者均为黄色或白色毛。

蛹：赤褐至黑褐色，被蛹，雄蛹长25.43±1.6 mm，宽为9.39±0.38mm；雌蛹长34.19±2.3 mm，宽为13.0±0.65mm。腹部钝圆，密生钩状毛（图1：h）。

茧：雄茧长35.62±3.5mm，雌茧长55.74±4.48mm，略呈马鞍形，黄色或灰黄色，杂有幼虫体毛（图1：i）。

2.2 生活史

据室内和野外观察，栎黄枯叶蛾在延安地区1年发生1代，以卵越冬。翌年5月上旬开始孵化，5月中旬为孵化盛期，5月下旬孵化结束。老熟幼虫于7月下旬结茧化蛹。8月中旬出现成虫，9月上旬为羽化盛期。成虫多于夜晚羽化、交尾，当晚或次日晚上开始产卵，白天很少活动。卵多产在树干、枝条或茧上，排成2行，每只雌蛾可产卵280～380粒。成虫寿命3～9d。成虫有趋光性。晚上孵化。其生活史如表1所示。

表1 栎黄枯叶蛾生活史Table 1 Life history of Trabala viahnou gigantina Yang

2.3 生活习性

2.3.1 卵期

卵孵化全天均可发生，以晚上居多。孵化时，初孵幼虫先在卵壳咬一个孔，然后从卵壳中爬出。孵化率90%以上。

2.3.2 幼虫期

初孵幼虫先聚集在卵壳周围取食部分卵壳，开始爬行，寻找嫩叶，爬至树梢顶端新叶处取食叶肉。低龄幼虫食量小，生长慢，多在树梢顶部取食嫩叶，且多从叶子边缘取食，叶片受害后常在叶子边缘形成不同形状的缺刻。1～3龄的幼虫常常以十几头至上百头聚集在一起危害，受惊吓时吐丝下垂。4龄后幼虫分散取食，食量猛增，常常取食全叶，仅剩叶柄，并开始取食老叶。幼虫先取食树梢顶部嫩叶，再依次取食次新叶，最后取食老叶。故树冠上部先受害、受害重，下部后受害、受害轻。当虫害严重时，树叶常被吃光。4龄后幼虫受惊时常将头昂起，左右摆动。幼虫每天5：00～8：00和20：00以后爬上树梢取食，中午高温时常爬到树干基部阴凉潮湿处群集。幼虫取食后排出黑色粒状粪便，排粪昼夜进行。低龄幼虫粪便颗粒小，不易观察；高龄幼虫粪便颗粒大，因其白天在树干基部群集，故在树干基部能观察到一层厚厚的黑色粪便。幼虫期80～90d，共7龄。

2.3.3 蛹、茧期

8月上旬幼虫开始老熟，老熟幼虫或爬上树干侧枝或在杂草上吐丝结茧化蛹，蛹期17～28d。

2.3.4 成虫期

羽化：栎黄枯叶蛾羽化前蛹在茧内蠕动，用头部顶破虫茧，待头部蛹壳开裂时，成虫从茧内爬出。其羽化行为全天可见，高峰期出现在17：00～23：00，远高于其它时段，占羽化总量的80%以上。刚羽化的成虫双翅潮湿且折叠，微向腹侧弯曲，翅面呈皱缩状，整个背外露。刚羽化的成虫开始静止不动，随后爬行到笼内树枝或纱窗上，开始展翅，15～20min后，翅逐渐展开，双翅合拢成屋脊状立于背上，再经过15～30min将翅水平放下，羽化完成。白天成虫静伏不动，到天黑后开始飞翔，成虫具有趋光性。

2009～2010年的成虫羽化观察结果如图2所示，8月下旬成虫开始羽化，且雄虫羽化比雌虫羽化早1～2天。羽化初期，雄虫比雌虫多，随着羽化数量的逐渐增多，雌雄比例逐渐持平，在羽化末期，雌虫数量又多与雌虫数。由于栎黄枯叶蛾虫寿命短，雄虫羽化时间早于雌虫，确保雌虫在羽化后在最短时间内与雄虫交尾产卵。

图2 栎黄枯叶蛾羽化数与羽化时间关系Fig.2 Number and time of adult emergence

求偶与交配行为：成虫羽化当晚即具有求偶与交配行为，婚飞和交尾行为在凌晨2：00～6：00进行，交尾高峰出现在凌晨4：00左右。大约2：00左右，雌虫开始沿着树干爬行，然后在树干上或树枝的某一合适位置附着不动。开始进行召唤，分泌性外激素，引诱雄虫前来交配。此时雄虫开始活动。雄虫一旦接受到雌虫性信息素的刺激后，从远处飞来，在其周围振翅、爬行，触角高速上下震动，不时伸出抱握器，不断用翅膀和身体接触雌虫，极度兴奋，而雌蛾则被动地移动身体。最后雄蛾爬向雌蛾，转身翘起尾部开始交尾。交配状多数呈“一”字形（图1：j），历时5～14h。已交尾的雌雄虫在白天依然保持交尾状态。交尾结束后，雌雄虫分开。一般情况下，天黑后，雄蛾先飞离交尾场所，而雌蛾静伏不动。不论雌雄，均未见二次交尾现象。

雌虫的性诱集能力非常强，最长的可持续6d，且每天都能诱集到不同数量的雄虫，其中，2、3日龄雌虫诱集效果最高。

产卵及寿命：雌虫昼夜均可产卵 ，但以夜间居多，一般在交配后的第2天晚开始产卵，也有部分交配雌虫在当晚交配完毕后即开始产卵。雌虫产卵时腹部蠕动，将产卵器伸出，找到合适位置后一边向前挪动一边将卵一粒紧挨着一粒产下，同时将腹部末端的黑色尾毛盖在卵的表面。通常情况下，雌虫将卵分批产在树干的不同高度上，同一雌虫在树枝上产卵的位置最少的5处，最多的13处，也有的将卵产在相邻树的枝上。卵排成2列，粘覆有长毛，状如毛虫，长短不一，一般每个卵块30～130粒，平均75粒。未交尾的雌蛾也能大量产卵，但不能孵化。成虫产卵量，遗腹卵量及孕卵量如表2所示：每雌平均产卵315粒，最多368粒，平均孕卵319.73粒，最多375粒，遗腹卵平均为4.64粒，最多8粒。

由表3可以看出，在未交配情况下雌蛾的平均寿命为6.12d，最长9d；未交雄蛾的平均寿命为5.89d，最长8d，雄蛾的平均寿命比雌蛾要短。未交配♀和混养♀的寿命均明显长于未交配♂和混养♂。混养♀的寿命略比未交配♀短一些，未交配♂的寿命也明显长于混养♂的寿命。可见，混养的雌雄蛾的寿命都比未交配的雌雄蛾寿命要短一些，这主要是因为混养的雌雄蛾中有部分进行了交配，从而影响了成虫寿命。

表2 栎黄枯叶蛾雌虫怀卵量、产卵量及遗腹卵统计Table 2 The ovum eggs、oviposited eggs and unlaid eggs of the female moth

表3 不同处理成虫的寿命Table 3 The lifetime of adults under different treatments

3 讨论

前人报道过栎黄枯叶蛾的形态特征，描述非常详细，但在蛹和茧的描述上没有注意区分雌雄不同时大小的区别［1］，本文对此作了详细区分。

栎黄枯叶蛾生物学特性的研究对于掌握其发生发展规律，制定预防措施起着非常重要作用。首先，利用幼虫期幼虫在夜间取食的特点，在进行药物防治时，在下午喷洒可以有效利用药物；而幼虫集中在树梢取食，又可以精确喷洒药物。其次，栎黄枯叶蛾成虫具有趋光性，可以通过黑光灯诱杀成虫，也有较好的防治效果。利用昆虫趋光性，黄烈燕等［4］防治松毛虫、陈华爽等［5］防治麦红吸浆虫都取得很好的效果。灯光诱捕害虫是利用昆虫的自然趋性，对保护环境十分有利，在现代农业中日益显示出其优越性［6］，黑光灯作为我国病虫害测报系统的主要工具，其诱捕作用越来越受到重视。再次，根据处女雌蛾对雄蛾引诱能力强的特性［7，8］，可通过提取、分析其性信息素，人工合成性诱剂［8～10］，结合成虫羽化时、性信息素释放高峰时间，对雄性成虫加以诱杀，以破坏其交配来降低虫口密度。

利用药物防治可以大量减低虫口密度。然而，沙棘林多在缺水的山区，且栽种密集，喷洒农药难度较大。而黑光灯诱杀又不可避免地诱杀了其它有益昆虫，破坏生物多样性，有可能引起其它灾害。相比之下，拥有专一性强，持续时间长，操作简单等优势的性信息素诱杀成虫方法在当地更具有关阔的应用前景，有待于进一步研究。

［1］任作佛.陕西栎黄枯叶蛾之初步记述［J］.西北农学院学报，1957（2）：103－108.

［2］同长寿.栎黄枯叶蛾的生活习性与防治初步研究［J］.昆虫知识，1966（2）：96－97.

［3］王金玉.沙棘栎黄枯叶蛾的防治［J］.中国林业，2007（10a）：52.

［4］黄烈燕，简国林，郭荣，等.黑光灯诱杀马尾松毛虫成虫实践与成效［J］.江西植保，2008，31（2）：108－109.

［5］陈华爽，武予清，郁振兴.黑光灯诱集麦红吸浆虫成虫的数量及性比变化［J］.应用昆虫学报，2011，48（6）：1770－1774.

［6］郭小奇，贠清渊.灯光诱捕昆虫研究概况［J］.现代化农业，2010（8）：6－8.

［7］胡忠朗，陈孝达，杨鹏辉.沙柳木蠹蛾的研究［J］.昆虫学报，1987，30（3）：259－265.

［8］宗世祥.沙棘木蠹蛾生物生态学特征的研究［D］.北京：北京林业大学，2006.

［9］张金桐，骆有庆，宗世祥.沙蒿木蠹蛾性诱剂的分析合成与生物活性［J］.林业科学，2009，45（9）：106－110.

［10］荆小院，张金桐，骆有庆.沙柳木蠹蛾性诱剂的化学合成与林间生物活性评价［J］.林业科学，2010，46（4）：87－92.