邢国芳 ，张雁明 ，张魏斌 ，马新耀 ，韩渊怀

（1.山西农业大学农学院，山西太谷030801；2.山西农业大学生物工程研究所，山西太谷030801）

NAC类转录因子是高等植物所特有的一类转录调控因子，其最初命名来源于矮牵牛NAM基因、拟南芥ATAF1/2和CUC1/2基因首字母的缩写，因为这些基因编码蛋白的N端均包含有一段保守的氨基酸序列与NAM蛋白高度同源，所以，将其称为NAC蛋白的结构域[1]。NAM基因是由Souer等[2]于1996年在矮牵牛中发现的，其突变体芽顶端分生组织发育异常，在幼苗期逐渐死亡。拟南芥中的2个基因ATAF1和ATAF2，编码的蛋白具有与NAM高度同源的N端保守结构域。CUC1和CUC2是Aida等于1997年在拟南芥中发现的，其突变体子叶为杯状，且顶端分生组织发育异常，缺少芽顶端分生组织[3]。随后在水稻、小麦、大豆、玉米等物种中相继发现了NAC转录因子[4-8]。目前，在拟南芥中发现了117个NAC家族成员，而水稻中则发现了151个[9]。研究表明，NAC转录因子在植物的生长发育、器官建成、激素调节和防御抵抗多种生物和非生物胁迫等方面发挥着重要作用。

1 NAC基因的结构特点及分类

NAC转录因子结构最主要的特点是N端含有约150个氨基酸残基组成的高度保守结构域，该区域是NAC转录因子的结合域；C端是转录激活功能区，具有高度的多样性，该端的共同特点是一些简单氨基酸重复出现的频率较高，同时富含丝氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷氨酸等。Ooka等[9]通过同源进化分析，将小麦、水稻、玉米和拟南芥的NAC基因分成了2类（Ⅰ和Ⅱ），其中，Ⅰ类包含 14 个 亚 类（TERN，ONAC022，SENU5，NAP，ATNAC3，ATAF，OsNAC3，NAC2，ANAC011，TIP，OsNAC8，OsNAC1，NAC1 和 NAM），Ⅱ类包含4 个 亚 类 （ANAC001，ONAC003，ONAC001 和ANAC063）；在NAC蛋白N端包含5个亚结构域（A，B，C，D，E），其中，亚结构域 B和 E 保守性不强，A，C，D高度保守，C和D序列中包含有核定位信号，可能参与NAC转录因子与特定的启动子元件的识别过程。……