才晓玲，于龙凤，何 伟，徐海平

（1.临沧师范高等专科学校，云南临沧 677000；2.临沧市第三中学，云南临沧 677000；3.临沧市第二中学，云南临沧 677000）

荷叶离褶伞菌研究进展

才晓玲1，于龙凤1，何 伟2，徐海平3

（1.临沧师范高等专科学校，云南临沧 677000；2.临沧市第三中学，云南临沧 677000；3.临沧市第二中学，云南临沧 677000）

综述荷叶离褶伞菌的生物学特性、人工培养驯化及营养成分，旨在为荷叶离褶伞菌的进一步开发利用提供一定的依据。

荷叶离褶伞菌；研究进展；生物学特性；生物活性物质

荷叶离褶伞Lyophyllum decastes（Fr.：Fr.）sing又名荷叶蘑、粟窝、树窝、一窝羊、茅草菌、北风菌、冻菌、冷菌和冷香菌，属担子菌亚门（Basidiomycotina）、层菌纲（Hymeno-mycetes），伞菌目（Agaricales），白蘑科（Tricholomataceae），离褶伞属（Lyophyllum），在欧洲被称为“Friedchi cken mushroom”〔1〕，菌肉肥厚细腻、清香扑鼻，味道鲜美，研究〔2-3〕表明荷叶离褶伞子实体中粗蛋白、氨基酸含量较高，脂肪含量低，而且还含有对人体有益的微量元素锌、铜和硒以及大量的维生素B1、维生素B2、维生素B6、维生素B12和烟酸，具有很高的营养价值。同时，它的子实体可以作为一种传统的药物，其主要成分荷叶离褶伞多糖，具有抗肿瘤、降血糖、降血脂等生物活性〔4-5〕，该菌在国内外深受消费者青睐，有着广阔的开发前景。本文对荷叶离褶伞的生态特性、人工培养驯化及生物活性物质等方面的研究进展进行总结，以期为进一步开发利用这一宝贵资源提供参考。

1 荷叶离褶伞生物学特性

1.1 地理分布及形态特征 荷叶离褶伞在世界各地分布广泛，在国内主要分布于云南、四川、贵州、福建、新疆、青海、河南、甘肃、江苏、辽宁、吉林、黑龙江等地区〔1-6〕。荷叶离褶伞菌丛生或簇生在一起，其菌盖呈扁半球形，后平展，中部稍凸起或稍下凹，盖缘下弯、薄、波状，有不规则浅裂，盖面平滑，无毛或常有附生纤毛，平时有光泽，浅灰色、灰黑色或淡茶褐色。菌肉中部较厚，边缘薄，有弹性，后柔软，菌肉白色，味道柔和。菌褶直生至弯生，老后稍延生，较密而薄，颜色由白色至带黄色，再到浅灰色，褶缘呈波状。菌柄长6～10 cm，粗0.5～1.5 cm，中生或偏生，圆柱形，基部明显膨大，多数常弯曲，实心，顶部粉状，向下纤维状，有弹性，白色至淡色，基部灰色至褐色。孢子平滑，无色，球形，直径4～7 μm〔7〕。

1.2 生长条件 荷叶离褶伞菌秋季自然丛生于麻栎、大齿蒙栎等山毛榉科阔叶林地上〔8〕，菌丝生长的温度范围是5～35℃，最适温度25℃；子实体分化的温度范围13～22℃，最适温度19℃；0～3℃的温差有利于子实体的分化，温差大于9℃子实体不能形成；孢子萌发的温度范围是10～25℃，最适温度20℃；菌丝能在pH 4～11范围内生长，最适pH 4～5〔9〕，3 000 lx光照有利于子实体形成。

2 人工培养驯化

国内许多学者先后对野生荷叶离褶伞子实体进行分离、人工驯化研究。1973年李植森〔10〕曾利用蕨台根和茅草为培养料在林地内仿野生栽培研究；2005年李林玉等〔11〕对荷叶离褶伞菌丝营养条件进行了初步研究；2006年魏生龙等〔9〕研究发现可在PDA培养基上获得子实体。2007年上海丰科生物科技股份有限公司首次在中国成功实现了该菌（FLD-1）的工厂化栽培，但荷叶离褶伞还存在着发菌期较长、单瓶收量偏低的缺点，而且许多原材料如玉米芯、树皮等虽然适合该菌的正常发菌，但是在出菇期间经常不发生子实体，或者子实体发生后无法继续生长〔11〕，因此，研究者还需探究更合理的培养基配方。研究人员〔9〕对荷叶离褶伞菌株ZY48-1菌丝生长最适碳源和氮源进行研究，结果发现在蔗糖和葡萄糖为碳源生长势强；在以麦麸为氮源生长速度快，长势旺盛；能在C/N15/1～50/1的范围内生长，C/N为50/1时生长速度最快；而李林玉等研究表明该菌丝生长最适碳源是果糖，最适氮源是牛肉膏，最适碳氮比是20∶1～1∶30；席亚丽等〔12〕采用摇瓶发酵法对该菌株发酵条件研究表明，菌丝体生长的最适碳源为玉米面；最适氮源为麸皮；最适碳氮比为16∶1；最佳培养基配方为玉米面200 g/L，蔗糖15 g/L，麸皮35 g/L，酵母膏1.5 g/L；最适发酵条件：pH值7.0，温度26℃，接种量10%，转速160 r/min。王治江等〔13〕在研究该菌株（ZY48-1）菌丝生长条件时发现，在荷叶离褶伞母种培养基（马铃薯200 g，麸皮100 g，葡萄糖20 g，KH2PO42 g，Mg SO4·H2O 1 g，琼脂20 g，水1 000 mL，PH自然）中，加入20%荷叶离褶伞发生地土壤腐殖质浸出液，对荷叶离褶伞菌丝生长有促进作用；加入松枝浸出液，无论是干松枝还是鲜松枝，低浓度对荷叶离褶伞菌丝生长有促进作用，高浓度对荷叶离褶伞菌丝生长有抑制作用；魏生龙等〔14〕研究发现在荷叶离褶伞母种培养基（葡萄糖20 g，蛋白胨3 g，琼脂20 g，蒸馏水1 000 mL，pH自然）中加入1 mg/mL KCl促进荷叶离褶伞菌丝生长；0.8 mg/mL的MnSO4和CuSO4以及0.5 mg/mL FeSO4、0.5 mg/mL CoCl2和0.8 mg/mL ZnSO4促进菌丝生长；维生素B6、维生素C、维生素PP和维生素B1可促进菌丝生长，在含有10 μg/L维生素B6的培养基上菌丝生长速度最快；吲哚丁酸、吲哚乙酸、奈乙酸对菌丝生长具有促进作用。此外，程继红等〔11〕在对荷叶离褶伞进行工厂化栽培的研究中发现荷叶离褶伞的抗杂菌能力很弱，接种与培养环节尤为重要，低污染率是栽培成功的关键。

3 生物活性物质研究

目前，对于荷叶离褶伞中生物活性物质的研究很少，主要是对荷叶离褶伞多糖的研究，在多糖的提取方面，张芬琴等〔15〕通过研究确定了荷叶离褶伞多糖提取的最佳工艺为：温度85℃、pH 9.0、料液比1∶15、提取时间1.5 h，用苯酚-硫酸法测定最佳提取工艺条件下固形物中多糖含量为65.52%。闫培生等〔16〕首次利用10 L发酵罐研究了荷叶离褶伞菌胞内和胞外多糖产量，以及6种酶对发酵菌丝体多糖的提取效果，结果表明，在25℃、120 r/min，空气流量为200 L/h的条件下发酵，8 d时胞内多糖含量（63.1 mg/g干菌丝体）和胞外多糖产量（3.54 g/L）达最高，9 d时菌丝体产量（17.86 g/L）及胞内多糖产量（1.11 g/L）达最高，与摇瓶发酵相比，其产量均显著提高。溶壁酶酶解处理菌丝体获得的多糖产量最高，而中性蛋白酶是最经济适宜的酶类，与不加酶的水提法相比，多糖提取率分别提高了459.29%和376.11%，中性蛋白酶酶解制备菌丝体多糖的适宜条件为：在1%酶用量下，30℃酶解2 h后，95℃提取2次，每次2 h。Yuuichi Ukawa等〔17〕从荷叶离褶伞子实体的热水提取物中分离出11种多糖，可以抑制肿瘤的生长；也有研究〔18〕证明荷叶离褶伞多糖能够提高小鼠的免疫功能及清除鼠机体内超氧阴离子自由基，能够增强机体抗氧化作用，延缓衰老。Toshihiro Miura等〔4〕报道，荷叶离褶伞水提取物可以降低胰岛素依赖型小白鼠的血糖浓度。

4 存在问题及展望

荷叶离褶伞作为一种亟需开发的珍稀野生食用菌，研究者对荷叶离褶伞生物学特性已经有所掌握，并且基本实现了对该菌的工厂化栽培，但还存在生物转化率低、生产周期很长等缺点，若要大面积商业栽培还需要进一步筛选出更合理的培养基。目前，人们对荷叶离褶伞中生物活性物质还知之甚少，仅对荷叶离褶伞多糖的提取及药理作用进行了初步研究，如荷叶离褶伞多糖具有抗肿瘤、降血糖、降血脂等生物活性〔4-5〕，这为抗癌、降血糖、降血脂等药物研发提供了新的来源，但对于其他生物活性物质的研究还需要进行不断的探索和研究。

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Research on Lyophyllum decastes

CAI Xiaoling1,YU Longfeng1,HE Wei2,XU Haiping3
（1.Lincang Teachers College,Lincang，Yunnan 677000,China;2.No.3 Middle School of Lincang,Lincang，Yunnan 677000,China；3.No.2 Middle School of Lincang,Lincang，Yunnan 677000,China）

The study of Lyophyllum decastes,including its biological characteristics,cultivation and bioactive products,was summarized in order to provide basis for further development and utilization.

Lyophyllum decastes；research review；biological characteristics；bioactive products

Q-1［文献标志码］A［文章编号］1672-2345（2012）04-0053-03

2011-09-26

才晓玲，讲师，主要从事土壤与植物营养研究.

（责任编辑 毛本勇）