张健，张莉，杨贞耐,

（1.吉林农业大学食品科学与工程学院，长春130118；2.吉林省农业科学院农产品加工研究中心，国家乳品加工技术研发分中心，长春130033）

生物技术在干酪加工中的应用

张健1，张莉2，杨贞耐1,2

（1.吉林农业大学食品科学与工程学院，长春130118；2.吉林省农业科学院农产品加工研究中心，国家乳品加工技术研发分中心，长春130033）

综述了生物技术在原料乳品质改进、凝乳酶、干酪发酵剂、干酪促熟、干酪包装及乳清处理等不同干酪加工环节中的应用。

干酪加工；生物技术；凝乳酶；乳酸菌

0 引言

几千年前，人们用自然发酵乳制作原始的新鲜干酪。后来用动物胃脏或植物等的提取物作凝乳剂，使干酪经自然发酵成熟获得各种风味的产品。其制作过程从人们学会做干酪就伴随着生物技术的使用，如凝乳剂中酶的作用和发酵过程中微生物的作用等。近几十年来，生物技术的快速发展，基因工程、发酵工程和细胞工程等新技术在干酪加工中的广泛应用，极大地促进了干酪种类、风味和功能性的多样化、干酪品质的改进及干酪产量的提高，从而满足不同消费者对干酪品质的特殊需求及干酪需求量的增加。本文重点综述了近年来不同干酪加工环节包括原料乳品质改进、凝乳处理中微生物酶和功能乳酸菌的应用、乳清处理、干酪成熟和包装等有关生物技术的应用进展。

1 原料乳组分的调控

原料乳的成分组成和卫生质量直接影响干酪的品质。随着牛全基因组测序完成，利用生物技术通过改造乳畜泌乳相关基因对乳成分进行调控从而获得更适于干酪生产的原料乳，已成为当前乳品科学的研究热点之一。如表一所示，对酪蛋白基因磷酸化位点、酪蛋白分子有关凝乳酶或血纤维蛋白溶酶的酶切位点进行修饰，可以改变酪蛋白的酶解特性，改进干酪的品质。Brophy等[1]通过转染将解码κ，β-酪蛋白基因的DNA转入母牛纤维细胞内，增加母牛体内解码κ，β-酪蛋白基因量，使所产乳中β-酪蛋白的含量增加8%～20%，κ-酪蛋白的含量增加一倍，用该乳制作的干酪与普通牛乳干酪品质基本相同。据Van Slyke&Price公式,100 kg该牛乳比普通牛乳干酪产量提高0.7 kg左右。通过基因调控手段减少乳畜的乳糖分泌，可提高乳中干物质含量及干酪产率，据报道，如果乳中αs1酪蛋白含量增加20%，干酪的年产值将增加2亿美元[2]。

一般来说，遗传性状优良的奶牛产乳量较高，所产乳中固形物含量以及乳中蛋白和脂肪含量也高于普通牛乳[3]。Lipkin等[4]发现牛乳产量与蛋白产量两个性状间关联较大。但乳中过高的干物质含量在挤奶时会给乳畜带来痛苦，原料乳处理时也容易“糊锅”。高产奶牛的筛选应在遗传选育的基础上结合饲养条件等指标综合考虑，单一利用遗传手段筛选，会出现牛乳产量提高，牛的成活率和生育能力下降，总体经济效益变差的情况[5]。Shalloo等[6]实验表明，低产奶牛减量精料饲养，高产奶牛加量精料饲养可以获得最大经济回报。

Scharfen等[7]利用转基因山羊生产含有溶菌酶的羊乳，该酶不影响乳酸菌生长，但能有效地减少乳中有害菌数量，延长产品的货架期。通过给母羊注射转基因牛生长激素（100 mg/14 d），母羊产乳量显著增加，无不良副作用。通过凝乳前在原料乳中加入真菌磷酸脂酶，可减少排乳清过程中脂肪的流失，增加了Mozzarella干酪的产量[8]。

2 凝乳酶的研究开发

凝乳酶是干酪加工的必需酶制剂。传统从未断奶小牛皱胃中提取的皱胃酶已无法满足干酪生产发展的需要。目前约有80%的干酪生产使用微生物或基因工程凝乳酶，大大地缓解了凝乳剂短缺的局面。基因工程凝乳酶具有产量高、纯度高、成本低和生产周期短等优点，用其生产的干酪在风味和质地上与牛皱胃酶无差别。目前常用的商品凝乳酶包括黑曲霉凝乳酶和乳酸克鲁维酵母工程菌产的基因工程牛凝乳酶等。

凝乳酶基因（牛、羊和真菌等）已在不同宿主中得到成功表达。牛凝乳酶和微小毛霉凝乳酶在毕赤酵母中得到了表达[9]。将凝乳酶基因转入羊体，使此转基因羊分泌的乳中含有凝乳酶[10]，该酶与牛凝乳酶有相似特性，适于干酪加工[11]。为了提高凝乳酶表达量，可对酶进行糖基化修饰、改变目的蛋白引导肽、增加目的基因拷贝数量或采用高密度发酵技术等。通过对目的蛋白糖基化，可以使低表达菌株的产酶量提高10倍[12]，但同时也会降低酶的凝乳活性[13]。在凝乳酶原的N端连接糖基化位点，既利用糖基化增加凝乳酶的表达量，又可在凝乳酶活化过程中去除糖基，获得较高酶活力[14]。以乳酸克鲁维酵母为宿主时，用α-Factor作信号肽比其它信号肽的凝乳酶表达量高8倍左右[15]。高密度培养草酸青霉菌时，以蔗糖为碳源，酵母提取物和蛋白胨等为氮源，可获得较高产量的凝乳酶。米黑毛霉发酵过程中连续补料可使粗酶液酶活提高到1.24 IU/mL[16]。微小毛霉凝乳酶C端Tyr75、Phe111、Vai110等对酶活性和稳定性有较大影响，通过基因定点突变可以降低凝乳酶的失活温度，提高凝乳活性[17-19]。此外，已在一些传统发酵食物中分离到产凝乳酶的菌株，如中国米酒中的霉菌，日本纳豆中的枯草芽孢杆菌。从土壤中分离的嗜碱拟诺卡氏菌也能够产生具有凝乳活性的物质[20]。

3 乳酸菌的代谢调控

干酪发酵剂乳酸菌的功能特性是影响干酪品质的重要因素之一。乳酸菌糖代谢的主要产物是乳酸，通过代谢调控，可将乳糖转化成低甜度糖或胞外多糖等具有保健功能或对干酪质地有改善作用的物质。通过对乳酸菌有关功能基因如lacZ、aldB、mtlD等的调控，可以使其代谢途径朝着有利于功能产物如双乙酰、山梨醇和B族维生素等形成的方向进行（见表2）。在乳糖操纵子中插入6-磷酸山梨醇酶合成基因后，干酪乳杆菌能够利用乳糖产生山梨醇[21]，将该基因转入乳糖水解酶缺陷植物乳杆菌内，可使该菌高效地将葡萄糖转化为山梨醇（转化率61%～65%）和甘露糖醇(转化率9%～13%)[22]。利用产胞外多糖菌株制作低脂切达干酪可使干酪产量增加8.17%，水分质量分数增加9.49%[23]，制作的墨西哥Panela干酪质地柔软，涂抹性更好。同时通过乳酸菌基因工程改造，可以增强其对噬菌体的抵抗作用，提高干酪成熟过程中乳酸菌的存活数量，缩短干酪成熟时间。Pillidge等[24]把含有抗噬菌体基因的质粒转入乳酸菌中，获得了一株具有可传代噬菌体抗性的乳酸菌。基因组重组后，鼠李糖乳杆菌抗酸能力增强，能够在pH 3.6条件下生长，发酵密度提高了26%[25]。

表2 乳酸菌功能基因调控

将蛋白酶、肽酶、氨基酸转移酶等基因转入乳酸菌，可增强其对干酪风味的改善作用。把枯草芽孢杆菌的蛋白酶基因转入乳酸乳球菌后用于制作切达干酪，可明显加快干酪的成熟。增加干酪中乳酸菌肽酶的表达量如氨肽酶、脯氨酰二肽酶等，可减少干酪成熟中产生的苦味[26]。Smit等[27]在20多株常用干酪乳酸菌中发现2株高产3-甲基丁醛，可增加干酪麦香味。通过构建高产3-甲基丁醛菌株的基因敲除库，确定了3-甲基丁醛的解码基因，将该基因转入3-甲基丁醛缺陷型菌株中，成功得到表达。Rijnen等[28]把谷氨酸代谢酶的基因转入乳酸菌，使干酪中谷氨酸高效转化为α酮戊二酯，并使羧酸产量提高，增强了干酪的风味。增加干酪中乳酸菌氨基酸转移酶的表达量可以促进干酪风味的形成。但有些氨基酸酶如胱硫醚酶对干酪的风味促进作用有限。此外，Roberts等[29]用2株产nisin的乳酸菌制成的混合发酵剂，可有效抑制干酪成熟过程中有害菌的生长。

4 干酪促熟技术的应用

天然干酪的成熟期较长。随着干酪需求量的不断增加，如何缩短干酪成熟时间是提高干酪生产效率的关键。常见干酪的促熟方法及其优缺点见表3。在干酪加工过程中添加外源酶类如凝乳酶、脂酶、蛋白酶和纤溶酶等，可以促进酪蛋白的水解，加快干酪成熟。近年来微胶囊及其缓释技术的发展，为解决添加外源酶的均一性和避免干酪过度成熟提供了新方法。把中性细菌蛋白酶、酸性真菌蛋白酶和脂酶组成的酶类混合物，用脂膜包裹加入切达干酪，2个月就具有成熟切达干酪的风味。用脱水脂膜包裹Cyprosin加入牛乳中制作Manchego干酪，15天后干酪风味明显增强，苦味并未增加。纤溶酶适用于加工过程中有高温处理环节的干酪的促熟。高温处理易使凝乳酶失活，减缓干酪成熟，而纤溶酶可与乳中酪蛋白微粒结合，耐热性较好，而且可均匀分布于乳和干酪中，有利于干酪成熟。

表3 常见干酪促熟方法

采用乳糖利用缺陷型（Lac-）或乳糖利用缓慢型（Lacs）乳酸菌作为干酪辅助发酵剂，既可保持干酪成熟过程中较高的活菌数，加快干酪风味物质产生，缩短成熟时间，同时不会由于活菌数增加而导致干酪过度酸化。采用乳糖利用缺陷型兼抗噬菌体缺陷性乳酸菌（Lac-Prt-）作为发酵剂，由于其菌体易于死亡，其中大量酶类物质释放，从而促进干酪成熟。采用物理方法如热处理（60～70℃，15 s）乳酸菌，在不影响其蛋白水解活力的前提下，可降低其产酸能力。冷冻后解冻也可以使乳酸菌死亡，释放菌体活性酶。在干酪成熟初期，用高压处理干酪，可以加快干酪的蛋白水解速度和干酪成熟[30]。高压处理也可使绵羊乳干酪的短链脂肪酸数量增加，改善干酪质地，使Mozzarella干酪的成熟时间缩短，融化温度降低，改善其流变学特性。此外，通过添加溶菌酶，可促进菌体释放蛋白酶和脂酶，或添加氨基酸促进风味物质的形成。开菲尔酵母、酵母混合菌株等非干酪发酵菌株也被用作辅助发酵菌株来增加干酪的风味。

5 乳清的生物加工处理

干酪生产过程中会产生大量的乳清。通常可将乳清喷雾干燥制成乳清粉，或经过浓缩进一步分离制成乳糖和乳清浓缩蛋白。乳清浓缩蛋白经不同蛋白酶处理可获得具有不同功能特性的蛋白水解物。乳糖作为碳源可用于发酵生产附加值更高的单细胞蛋白和其它代谢产物如乙醇、乳酸、维生素和青霉素等，乳糖经进一步酸解或酶解还可以生产葡萄糖和半乳糖。

近年来生物技术的快速发展大大拓宽了乳清的用途。目前乳清还可用来生产运动功能食品、保健类食品和药品等。将乳清或脱蛋白乳清用于益生菌高密度发酵，可生产益生菌产品。用开菲尔酵母发酵乳清，并加入1%的黑葡萄提取物使乳清中的乳糖转化率提高6倍[31]。用乳酸克鲁维酵母发酵乳清生产乙醇，质量浓度可达63 g/L[32]。把嗜热链球菌中的β-半乳糖水解酶基因转入大肠杆菌，所产酶可以用来高效分解乳清中乳糖[33]。

乳清蛋白可用来加工可食用包装材料，制作凝胶保护剂；经过酸化、挤压或者酶解后也可以做乳化剂；通过膜分离和蛋白水解可以得到很多具有生物活性的物质。在干酪制作过程中，乳清经微滤处理后可得到不含凝乳酶而富含活性蛋白的浓缩物，其中固形物蛋白质量分数高达89%，富含β-乳球蛋白，α-乳清蛋白，乳铁蛋白，糖多肽等，有些组分具有降血压、缓解疼痛、抗菌免疫等功能。小鼠实验证明乳清蛋白对黄曲霉素中毒有明显缓解作用[34]，还能激活小鼠体内的tp53抗癌基因。喂食乳清提取物会增加牛的红细胞数量，激活临产牛的免疫系统[35]。乳清蛋白经碱性蛋白酶水解生成的短肽具有一定保健功能。利用糜蛋白酶和羧基肽酶可以水解乳清蛋白制备苯丙氨酸，用于治疗苯丙酮尿症。

6 生物包装材料的应用

为了提高干酪保藏或成熟过程中品质的稳定性，具有除氧、除二氧化碳、除湿、抑菌、可降解、可食用等多种功能的生物材料在干酪包装中得到了越来越多的应用。这类材料通过吸收、分散、半透膜等作用，控制包装内气体，创造适于干酪成熟和保存的环境。

除氧材料可以避免干酪中脂肪被氧化后产生的异味。用加入8 mg/g丁羟甲苯的聚乙烯膜包装Asadero干酪时，干酪保存100天后氧化气味未增加[36]。Jakobsen等[37]建立了半硬质干酪包装内二氧化碳平衡数学模型。抑菌材料主要是通过在材料中添加食品级抑菌物质，抑制干酪表面有害菌生长。在干酪包装材料中添加乳酸球菌细菌素和那他霉素，使其持续释放，可有效地抑制有害菌在Blat’ácké zlato干酪表面的生长，但该材料不适合表面成熟干酪。用添加那他霉素的PVC材料包装Kasha干酪，保存5个月后，未检测到大肠杆菌和沙门氏菌等有害菌[38]。在新鲜干酪Fior di Latte表面涂抹表面保护剂（8%海藻酸钠，质量浓度为0.25 g/L的溶菌酶，50 mmol/L乙二胺四乙酸二钠盐），结合顶空充气可使干酪的货架期延长3 d。用柠檬提取物、盐水和海藻酸钠制成胶状物，涂抹于Mozzarella干酪表面，可抑制腐败菌生长，延长货架期。此外，有些干酪包装材料通过添加指示剂，在货架期内根据包装材料的变色情况，让消费者可以很容易判断干酪的剩余保存时间或污染情况。例如由加拿大Mississauga公司生产的Toxin Alert包装材料可以通过颜色变化来确定干酪的细菌污染状况。

7 展望

随着干酪生产的发展和干酪需求量的不断增加，生物技术将在干酪加工各个环节得到越来越广泛的应用。近年来牛全基因组测序的完成，使很多重要的泌乳基因序列被确定，如控制牛κ-酪蛋白表达的基因，乳腺炎治愈物的合成基因等。功能性基因序列结合分子标记辅助筛选和基因辅助筛选等技术，不仅使原有的乳畜选育周期大大缩短，也使按需设计乳的组分成为可能。未来生物技术将在原料乳蛋白组分调控、适于不同种类干酪的专用凝乳酶和功能性干酪发酵剂的开发等方面进一步得到应用，并将进一步提高干酪产率，缩短干酪成熟周期，改善干酪口感和风味，开发出更多具有特殊功能和满足不同消费者个性化需求的干酪新品种。随着乳清蛋白组分对人体保健功能的确证，乳清蛋白将得到进一步加工利用，如功能性乳清蛋白和活性肽的进一步开发，将使乳清的产值大大超过干酪产品本身，从而改变干酪产业内部格局。“智能化”生物包装材料和在线快速生物检测技术的开发将使干酪产品更安全，品质更稳定。生物修复技术应用于干酪生产中废液和废物的处理如用来生产单细胞蛋白和培养湿地等，将进一步减轻干酪生产造成的环境污染，提高干酪的生产效益。

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Application of biotechnology in cheese processing

ZHANG Jian1,ZHANG Li2,YANG Zhen-nai1,2
(1.College of Food Science and Engineering,Jilin Agricultural University,Changchun 130118 China;2.Center of A-gro-Food Technology of Jilin Academy of Agricultural Sciences,National R&D Center for Milk Processing,Changchun,130033,China)

The present review focuses on discussing the application of biotechnology in different stages of cheese processing such as improving the raw milk quality,use of recombinant rennet and novel starters,acceleration of cheese ripening,cheese packaging and whey utilization.

cheese processing;biotechnology;rennet;Lactic acid bacteria

TS252.53

B

1001-2230（2011）02-0048-05

2010-11-19

现代农业产业技术体系建设专项资金资助（nycytx-0502）；吉林省科技厅重点项目（20080228）。

张健（1979-），男，硕士研究生，从事乳品加工研究。

杨贞耐