王，陈伟健 ，王 婷 ，周 圻 ，汪海峰 ，赵阿勇 ，刘红云

（1.浙江农林大学林业与生物技术学院，临安 311300；2.国家知识产权局专利局；3.浙江临安高虹镇政府；4.浙江大学动物科学学院，杭州 310029）

应激是指动物在遭受能够引起刺激的内外因素时所出现的全身性非特异性适应反应。表现为影响神经系统、内分泌系统和免疫系统的非正常运转，导致动物食欲减退、生产性能下降、繁殖性能下降等，严重的甚至造成死亡。

近年来，随着现代化、工厂化养殖业的发展，奶牛养殖的集约化程度越来越高，但是与奶牛生产性能提高相伴而来的则是动物在高强度的生产环境下承受着越来越多的应激。奶牛在运输、预防免疫、高温、寒冷、潮湿、产犊、高产量泌乳等不良刺激因素下都会做出应激反应。特别在夏季炎热高湿的南方，奶牛的热应激更是限制南方奶牛业发展的瓶颈。因此，怎样减少动物的应激越来越受到人们的重视。一些研究表明，在日粮中添加某些成分可有效增强高产奶牛的抗应激能力，改善奶牛健康。但是，现今奶牛生产中普遍存在盲目添加或不对症添加等现象，并且对不同抗应激剂的作用机理也不十分清楚，对奶牛抗应激剂系统的整理更是缺乏。针对上述现状，本文综述了几类主要抗应激剂的功能、作用机制以及在奶牛生产中的研究进展，并探讨了今后的研究方向，为现代奶牛生产提供必要的科学依据。

1 维生素类

维生素参与机体许多代谢途径，维生素缺乏可降低奶牛的免疫功能及抗应激能力。维生素A能使自由基或化学抗原物质失活，保护细胞免受破坏。赵国琦等研究发现，添加维生素A可有效提高奶牛产奶量，这和提高奶牛抗体、增加超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶，并降低丙二醛的含量有关［1］。维生素E是现今奶牛日粮中必须添加的一类维生素。处于围产期的奶牛，血浆抗氧化状态较低，包括血浆快速反应抗氧化能力、谷胱甘肽过氧化物酶活性等。这些抗氧化参数随着补充维生素E升高而升高［2］。王丽等研究结果也证实了添加2.43 u/kg BW的维生素E能够降低围产期奶牛血清皮质醇浓度，增加免疫球蛋白，增强奶牛的抗应激能力［3］。另外，这类维生素的添加可使脂肪稳定，减少因脂肪氧化对奶牛产生的应激。

NRC并不主张给犊牛或成年牛进行常规的维生素C补充，原因是犊牛3周龄后能合成维生素C，并且给犊牛补充维生素C，免疫球蛋白效价未受影响。孙齐英通过试验证实维生素C对奶牛抗热应激没有效果，但可能原因是由于维生素C在瘤胃中被破坏［4］。Weiss等研究表明，患乳房炎的奶牛体内脂质过氧化物会增加，乳中维生素C 的含量急剧下降［5］。

B族维生素以往也被认为是奶牛能够自身合成，不需要额外添加的。但是近年来的研究发现，对于高产奶牛添加B族维生素能有效提高生产性能，增强奶牛抗应激能力。例如，生物素能在奶牛糖异生、脂肪和蛋白合成中发挥重要作用，在高产奶牛上添加生物素能减少环境、管理、营养、生理变化对奶牛的应激，减少了蹄病的发生并能提高产奶量［6］。给热应激奶牛添加烟酸可使奶牛的产奶量提高，原因可能是烟酸是动物体内辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ的组成成分，参与蛋白质、碳水化合物和脂肪的代谢，并且添加烟酸能够增加奶牛血液白细胞数量，提高了细胞免疫力，若以烟酸铬的形式添加则抗应激效果更显著［7］。适宜浓度的硫胺素和核黄素能够减弱H2O2诱导的 DNA 氧化损伤［8］。

2 矿物质类

铜、锰、锌和硒等主要参与体内多种酶类的作用，因此对增进动物机体抗应激能力有重要作用。例如，超氧化物歧化酶在铜、锰和锌的协同作用下使超氧化物变为氧化氢。而硒是谷胱甘肽过氧化物酶的组成成分，参与中和体内过氧化物，保护细胞免受损伤。近几年的研究发现，铬对高产奶牛具有良好的抗应激作用，还能改善能量代谢，提高对锰、铁、铜、锌的利用率，激活多种酶的活性，并能提高免疫力，增加奶牛产奶量［9-10］。铬作为抗应激剂主要是因为应激时葡萄糖代谢加强，而铬作为葡萄糖耐受因子的组分，在体内通过葡萄糖耐受因子协同和增强胰岛素的活性，参与碳水化合物、脂类蛋白质和核酸代谢，能够缓解应激引起糖、脂肪代谢的不利影响，同时也是某些免疫反应的潜在的免疫调节因子［11］。Yang等研究表明，有机铬可降低血液皮质醇的水平，减少酮症的发生［12］。然而，过量的铬是有毒性的。研究表明，以往被认为稳定的三价铬对体外培养的大鼠胚胎具有明显发育毒性［13］。但NRC（2001）及中国奶牛标准都没有明确规定铬的最佳添加量［14］。

在奶牛日粮中适量添加电解质类物质，如碳酸氢钠、碳酸氢钾、钙盐、镁盐及食盐等，可维持奶牛体内阴阳离子平衡，特别对缓解奶牛热应激效果较好。孙齐英给处于热应激的奶牛每天饲喂 0.03 kg由 NaHCO3、KCl、NH4Cl组成的电解质添加剂，可促进奶牛的采食，显著增加产奶量，消除了奶牛中暑的出现［4］。

3 神经调控剂

这类抗应激剂主要包括γ-氨基丁酸和苯二氮卓化合物，主要功能是起神经镇定作用，促进动物摄食，改变内分泌活动，增加蛋白质合成，促进生长，提高氮转化率等。然而，神经调节剂的应用多集中于单胃动物，并表现出提高动物生产性能、免疫功能和产品品质等多种功效反刍动物饲喂效果及其作用机制的研究报道较少。Wang等研究发现，日粮中添加88 ppm的γ-氨基丁酸能够增加产奶量1.6 kg/d，当添加量达到175 ppm时，能显著提高奶牛的采食量、机体的抗氧化状态及产奶量［15］。苯二氮卓化合物可以减少奶牛心理紧张，减少奶牛躁动所引发的机体产热增加。实践表明，在夏季炎热气候条件下，日粮中添加12 mg/kg γ-氨基丁酸，可以降低奶牛的代谢率和活动量，减少热应激的负面影响，提高粗饲料采食量，减缓产奶量下降，并提高血清PRL及T4的水平［16］。

4 人工合成抗应激剂

目前使用较普遍的是人工合成抗氧化剂。例如，乙氧基喹啉、二丁基羟基甲苯、丁基羟基茴香醚、叔丁基对苯二酚等。这类抗氧化剂可有效防止饲料中油脂酸败和蛋白质氧化，防止维生素A、维生素E、胡萝卜素变质。人工合成抗氧化剂除了作为饲料保存剂使用，最新的研究表明，应用在奶牛上还能起到较好抗应激的效果。在奶牛日粮中添加适宜的抗氧化剂能降低低饱和度脂肪型日粮对奶牛造成的氧化应激；提高围产期奶牛抗应激能力、降低疾病的发生率，并且这种效果在产前饲喂高能日粮的奶牛上更明显［17-18］。

5 饲用微生物类

大量研究表明，饲用微生物能改善奶牛生产性能，增进采食，提高抗应激能力和免疫力，但在奶牛上的具体作用机理仍不十分清楚，其菌种类型、菌种间的互作、剂量及与环境的互作都可能影响其使用效果。戴晋军等研究表明，活性干酵母可降低奶牛的直肠温度，提高奶牛的抗热应激能力，延长产奶高峰期［19］。酵母或酵母培养物对热应激PRL有一定影响，能通过调节PRL的分泌，改变机体的生产性能。对降低奶牛血清中T4水平也有显著效果，T4水平降低说明T4向T3的转化率增加，甲状腺分泌活性下降。说明了通过添加酵母或酵母培养物可减少T4分泌，即减少了机体自身产热，改善三大营养物质的代谢，对热应激奶牛具有一定的缓解作用［20］。酵母也经常作为其他一些具有抗应激作用的微量元素载体，如酵母硒、酵母铬等。刘彩娟等给奶牛饲喂乳酸杆菌、酵母菌、链球菌、放线菌、光合作用菌等组成的复合益生菌，能显著提高奶牛的产奶量、改善乳成分，其原因可能是饲用复合益生菌能激活奶牛瘤胃微生物的活性，增强有益微生物的繁殖速度，增强了奶牛的抗应激能力［21］。

6 植物活性物质

中草药添加剂由于成分复杂、作用机制也不尽一致。例如，具有补益作用的中草药一般兼具抗氧化作用。郑会超等研究表明，给处于炎热季节的奶牛添加清热补益的中草药复方散剂能够增加产奶量、降低奶牛直肠温度以及提高血液抗应激状态［22］。可见，饲料中添加中草药添加剂能缓解奶牛夏季热应激，且具有无残留、无污染、不产生抗药性的优点，是研究提高奶牛抗应激能力的一个新途径。赵政等饲喂处于热应激奶牛由党参、黄芪、甘草、王不留行、通草、金银花、板蓝根、苍术等中草药组成的复方，可提高奶牛的抗热应激能力，有效减少乳房炎等疾病的发生，这是由于复方中草药具有补中益气、活血行气、解毒清热的功能，并能抵御外邪入侵，提高免疫力，从而减少疾病的发生［23］。虽然研究和实践证明中草药添加剂有良好的抗应激功能，但对于其作用机理尚未完全弄清，特别是中医学理论对抗应激原理研究较少，在奶牛上的使用剂量及注意事项更是鲜见报道，人们只能根据现有方剂结合临床经验进行添加。

植物活性物质作为饲料添加剂的研究仍处于起步阶段，应用于奶牛的报道则更少。例如多酚类、生物碱类以及皂甙类物质都具有特殊药理及生理作用，能起增强抵抗力、促进消化生长等多种功用。且多具有抗氧化、清除自由基等多种生物活性以及杀菌、抗病毒、改善肠道微生物结构、提高抗体免疫力等多种生理功能。王治国等研究表明，奶牛日粮中添加2‰茶多酚能显著降低牛奶中的体细胞，并提高产奶量［24］。

7 小结

奶牛生产过程中，经常遭受高产、产犊、预防免疫、运输、酷热、气候突变等应激，引起奶牛营养、生理、免疫等剧烈变化，最终导致生产性能下降、免疫力低下、繁殖性能减弱等。除了以上所述的抗应激剂外，一些营养性物质如乙酸钠、脂肪酸钙等由于可以提供奶牛应激时额外的营养素因而也具备一定的抗应激能力。尽管目前提高奶牛抗应激能力的方法繁多，但综合措施尚不十分完善，作用机理也不太明确。除了管理方面，更应寻找应激的根源，采取综合性措施，选用适当的抗应激剂和组合，才能达到最佳的效果。

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