刘 文, 李红宇,黄 萌,王德香,郭春晖,陈国旺,沈思思,邵 广,姜兴刚,阿晓辉

(黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院,黑龙江 齐齐哈尔 161005)

硒(selenium,Se)是人和动物必需的稀有微量元素之一,位于化学元素周期表中第4周期VIA族,在促进机体生长和维持机体健康方面发挥着重要作用。硒早在1817年就被瑞典化学家Berzelius发现并命名,但在给动物使用后呈现中毒现象,因此人们一直认为硒属于有毒物质。直到一百多年后,硒的抗氧化功能被科学家发现,1973年世界卫生组织宣布硒是人体必需微量元素,关于硒的作用才被大家重新认知[1]。随着不断对硒的深入研究,人们已对其生物学特性、营养功能及动物在实际生产中的应用取得较为成功的进展。

1 硒的分布及分类

1.1 硒的分布

环境中硒分布极不均匀,分布在土壤、大气、水、岩石和生物圈当中,全世界约有40多个缺硒的国家。而中国硒的分布也很不均衡,缺硒引发的疾病屡有报道,除部分高硒地区外,国内其余绝大部分地域都属于严重缺硒地带,一些缺硒地区土壤中硒含量小于0.1 mg·kg-1,而硒中毒地区高达1 200 mg·kg-1。硒的不规则分布对畜牧业发展有重要影响[2]。土壤中富含可被植物吸收利用的硒源[3],有研究表明,植物中的硒含量受土壤中硒水平的影响[4],而植物对硒的吸收与硒的形态、土壤的类型有关[5]。某些缺硒地区的植物性原料中硒含量达不到畜禽实际生产中的需要量,必须在日粮中补充。

硒在动物体内的存在形式是硒蛋白(selenoprotein)和含硒蛋白(se-containingprotein)两种[6]。目前在动物中发现并分离出的硒蛋白有很多,其中功能相对比较明确的有谷胱甘肽过氧化物酶(Glutathione peroxidase,GSH-Px)家族、硒磷酸化合物合成酶(Selenophosphate synthetase 2,SPS2)、脱碘酶(Thyroid hormone deiodinases,DIOs)家族、硫氧还蛋白还原酶(Thioredoxin reductases,TrxR)家族这4种[7]。表1列出了动物体内主要硒蛋白及其功能。硒在各组织中的分布不同,一般情况下,动物机体中硒含量较高的组织是肾、肝和皮毛,而肌肉、骨骼、血液含量较低,脂肪中硒含量最低。有研究发现,在母猪日粮中额外添加硒代蛋氨酸及亚硒酸钠,结果表明添加硒代蛋氨酸组对比亚硒酸钠组显著提高了母猪及其后代肾脏、肝脏和血清中硒的含量[8]。

表1 动物体内主要硒蛋白及其功能[7,9]Table 1 Main selenoproteins in animals and their functions

1.2 硒的分类

硒可分为无机硒与有机硒两种,无机硒主要的存在状态为氧化态,大多表现为硒酸盐和亚硒酸盐等,包括亚硒酸钠、硒酸钠等,因为其价格低廉,在畜禽实际生产中广泛应用。有机硒主要包括纳米硒、富硒酵母和硒代蛋氨酸等。黄玉邦等[9]研究发现,添加有机硒的试验组仔猪血和组织的硒含量显著高于添加无机硒的试验组。

有机硒在动物生产中存在较多的优点:(1)毒性低,动物不易发生中毒现象;(2)吸收率高,硒的生物活性和利用率高;(3)在肠道中易被吸收。对比有机硒,无机硒的吸收率和生物活性利用较低、毒性较大且容易污染环境[10]。

2 硒的吸收代谢

硒在动物体内的主要吸收部位是小肠,尤其是在十二指肠,其它肠段吸收较少。但两种硒源吸收机制不同[11]。机体吸收无机硒的方式是通过简单扩散的形式,而有机硒则是类似于氨基酸被机体主动吸收。由于化学结构不同,无机硒源在体内又分硒酸盐和亚硒酸盐两种形式,其中硒酸盐几乎可以被机体完全吸收,亚硒酸盐只有大部分可以被吸收[12]。有机硒的主要形式是硒代蛋氨酸,依赖Na+载体介导的氨基酸转运体系进入小肠细胞[13]。

无机硒入血后需要转化成有用的硒化物,与胱氨酸或者含硫化合物形成松散结构运输到肝脏,之后将动物机体无法吸收利用的硒化物排出体外[14];而有机硒被主动吸收后则通过氨基酸转运机制运输到肝脏合成体蛋白。硒代蛋氨酸在动物机体内主要有两种代谢途径,第一种途径是可以在酶的作用下形成肽链,参与硒蛋白的合成,第二种途径是硒代蛋氨酸在动物体内代谢生成硒代半胱氨酸进入肌肉蛋白中贮存。

3 硒的需要量

动物机体对硒的需要量是目前最有争议的问题,以往用的传统指标主要是GSH-Px的活性,可是随着对硒的生物学特性和营养价值的了解不断加深,人们在实际生产中发现,硒元素的添加量略高于标准推荐量时对动物机体的健康有良好效果,这可能是由于损耗问题导致的。但也需要具有添加量的限制,不应盲目加大添加量,否则会引起动物中毒现象,严重会造成机体死亡[15-16]。有研究报道,在日粮中添加有机硒含量超过5 mg/kg,育肥猪发生了硒中毒的现象[17]。硒在动物生产中的推荐量见表2。

表2 硒在常见动物中的推荐补充量Table 2 Recommended supplement of Se in common animals

4 不同硒源对动物生产性能的影响

4.1 不同硒源对动物生长性能的影响

近年来,很多研究表明,在日粮中添加硒可以在一定程度上促进动物的生长,提高饲料利用率进而提高动物的生产性能。张少涛[20]研究发现,与亚硒酸钠组相比,日粮中添加混合硒(亚硒酸钠+硒代蛋氨酸)可显著提高育肥猪的平均日增重(Averaye daily gain,ADG),降低料重比(F/G),改善肥猪的生产性能,且添加0.15 mg/kg亚硒酸钠+0.15 mg/kg 硒代蛋氨酸效果最好。曹雪瑾[21]发现,添加亚硒酸钠或酵母硒对断奶仔猪的平均日增重、平均日采食量和料重比均存在不同程度的差异,其中当硒添加量在0.3 mg/kg时对其影响最为显著。林金玉等[22]研究发现,日粮中添加酵母硒组,仔猪的断奶窝重、每窝增重以及平均日增重显著高于亚硒酸钠组。朱翱翔[23]研究表明,添加0.3 mg/kg酵母硒组的湖羊增重效果优于0.5 mg/kg酵母硒组,饲料中添加0.3 mg/kg亚硒酸钠可以显著提高中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、粗蛋白和粗脂肪的表观消化率。王建等[24]研究表明,添加硒对奶牛的干物质采食量、产奶量及乳成分没有显著影响,有机硒组粗蛋白和粗脂肪的表观消化率显著提高。王兴华等[25]研究发现,日粮中添加亚硒酸钠、生物硒和硒代蛋氨酸三者均可提高肉鸡的生产性能,改善饲料的利用率,降低料肉比。易四凤[26]研究发现,日粮中添加不同水平的亚硒酸钠和富硒酵母,对肉鸡的ADG和F/G有显著影响。

4.2 不同硒源对动物血液指标的影响

血液中细胞和酶的变化可反映动物机体生理或病理的变化。通过对血液指标的测定,可以初步了解动物机体物质代谢和健康状况。曹雪瑾[21]和郭云霞等[27]分别报道,添加酵母硒有助于提高断奶仔猪以及柴鸡血清中总蛋白的含量。谷丙转氨酶(ALT)和谷草转氨酶(AST)的活性反映了肝脏合成蛋白质的能力,鞠耿越[28]试验结果表明,硒添加0.20～0.40 mg/kg之间时,有机硒能够显著降低鹅血清AST浓度和AST/ALT,孙庆艳等[29]研究表明,添加有机硒的日粮显著降低了蛋鸡第4周的血清ALT活性,但对碱性磷酸酶和白蛋白没有显著影响。徐高骁等[30]研究表明,添加0.5 mg/kg酵母硒的妊娠母猪试验组白细胞数高于0.5 mg/kg亚硒酸钠组、0.3 mg/kg和0.5 mg/kg氧化硒组,但红细胞、血红蛋白浓度以及血小板差异不显著。王建[31]研究表明,日粮添加不同水平硒源后奶牛血清中谷草转氨酶、谷丙转氨酶、碱性磷酸酶、胆碱醋酶、肌酸激酶、肌酐、葡萄糖、尿酸及尿素没有显著变化。

当体内的营养物质代谢改变时,血液中的活性物质也会发生变化,不同来源的硒因作用方式和添加水平不同对血液指标存在不同程度的影响。添加水平为0.5 mg/kg时对奶牛的健康没有影响[32],添加量为0.3 mg/kg时,与对照组相比,两种硒源对猪的白蛋白、总蛋白和球蛋白的影响呈上升趋势[21]。说明添加一定水平的硒源对动物健康没有负面影响。

4.3 不同硒源对动物机体抗氧化作用的影响

硒的抗氧化作用主要是通过谷胱甘肽过氧化物酶来进行的。谷胱甘肽过氧化物酶广泛存在于所有动物机体的组织中,起到抗氧化和抗应激的作用[33]。在奶牛日粮中添加硒制剂,不同程度地提高了奶牛抗氧化能力,血中GSH-Px和超氧化物歧化酶活力提高,丙二醛含量下降[34]。耿忠诚等[35]的试验结果表明,添加纳米硒、亚硒酸钠均能够提高仔猪的抗氧化能力。Kumar等[36]研究发现,在羔羊日粮中添加0.15 mg/kg和0.30 mg/kg硒时,其抗氧化剂活性和免疫应答水平都显著增强。倪丽丽[37]研究表明,当有机硒水平为0.36 mg/kg和0.6 mg/kg (干物质)时,奶牛瘤胃发酵、抗氧化能力及免疫功能增强。吉莹利等[38]试验结果表明,纳米硒组、亚硒酸钠组和酵母硒组相比,蛋鸡的GSH-Px活性显著降低。也有报道认为,GSH-Px的活性不受硒源和硒浓度的影响[39-40],Mikulková等[41]和Li等[42]研究发现,饲粮添加亚硒酸钠、酵母硒、硒代蛋氨酸和纳米硒对肉鸡胸肌GSH-Px活性无显著影响。

4.4 不同硒源对动物机体免疫功能的影响

硒与动物机体的免疫机能密切相关,日粮中添加适量硒可以增强动物机体免疫功能,提高机体抗体效价,进而增强机体抵抗力。王建[31]研究表明,硒显著影响细胞免疫、体液免疫和非特异性免疫能力。

硒可增强T淋巴细胞的转化,从而可以调节机体免疫细胞的增殖和分化。T淋巴细胞分泌的白细胞介素-2可以活化细胞,进一步发挥免疫作用。张敏等[43]在肉鸡日粮中添加有机硒,发现热应激条件下显著降低了机体血液中的异嗜性细胞与淋巴细胞的比率值,热应激情况得到一定缓解。有研究发现,日粮中添加酵母硒可以提高猪生长期的血清球蛋白与白蛋白比值,增加血清中白蛋白免疫抗体的吸光值[31]。张华等[44]给新西兰兔的饲粮中添加硒制剂,发现体内的抗体水平显著提升。仲崇华等[45]在日粮中添加有机硒,发现仔猪全血T淋巴细胞转化率随着有机硒的增加而升高,免疫球蛋白水平升高,减少了仔猪的腹泻。

5 小 结

目前人们对硒的生物学作用已经有了广泛的研究。硒是动物机体所必需的微量元素,对其生长发育、免疫调控、抗应激等起到重要作用。在实际生产中,主要有两种硒源添加剂用于动物饲料,即有机硒和无机硒,其中与无机硒比较,有机硒生物安全更高、利用率更大,具有较高的实用价值。而中国是世界上严重缺硒的国家之一,可以对缺硒地区的动物进行合理补硒来提高动物的生产性能。