马兴业,王平喜,吴向远,进茜宁,王辉,陈士林

（1.河南科技学院生命科技学院,河南新乡453003;2.现代生物育种河南省协同创新中心,河南新乡453003）

玉米是全球也是中国第一大作物,在确保国家粮食安全方面发挥着重要作用[1].现如今提高玉米产量是玉米育种的重要目标[2-3].李清照等[4]认为提高玉米产量的有效途径是增加单株产量.玉米单株产量受株高、穗位高等性状是共同作用和影响的[5],明确各性状对单株产量影响的主次关系有着重要意义.虞旭娟等[6]认为行粒数和穗长对产量有一定的影响.田龙等[7]认为株高是影响产量的主要因素.刘军霞等[8]认为合理的穗部性状对提高玉米产量具有重要意义.丁传礼[9]研究表明在育种工作中应将百粒质量放在第一位,其次是行粒数和穗行数.顾明琪等[10]认为单穗粒数与株高、穗位高呈极显著相关性.潘顺祥等[11]认为,雄穗长与株高、穗位高有一定的相关性.可见不同的性状之间相互影响进而影响产量.因此,在玉米育种工作中,研究各农艺性状对产量影响的主次关系,可为品种选育提供科学依据[12].

灰色关联度分析是一种简单且实用的分析方法,广泛运用于玉米、水稻、小麦、大豆、烤烟[13-20]等作物的产量与其他性状之间关系的分析中.本研究以115 个玉米杂交组合为研究对象,运用相关性分析、通径分析和灰色关联度分析等方法对10 个农艺性状与单株产量之间的关系进行解析,进一步解释各性状对玉米单株产量的相对重要性,探讨各性状对单株产量的影响,从而为玉米高产育种提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用河南科技学院玉米育种团队新选育的115 个玉米杂交组合为试验材料.

1.2 试验方法

试验在河南科技学院辉县校区进行,采取完全随机区组设计进行种植,3 次重复,1 行长,行长5 m,行距0.6 m,密度5 000 株/667m2,田间管理同大田生产.

1.3 主要性状调查与测定方法

株高（Plant height,PH）:由地表到玉米植株雄穗顶端的高度,用cm 表示;穗位高（Ear height,EH）:植株从地表到果穗柄着生节的高度,用cm 表示;穗上节间数（Above ear internode number,AEIN）:选取5 株代表性植株,记录主茎上节间的个数,取其平均值;雄穗长（Tassel length,TL）:选取5 株代表性植株,记录植株顶端生长雄性花蕊的长度,取其平均值,用cm 表示;雄穗分枝数（Tassel branch number,TBN）:玉米植株除去雄穗主轴以外的分支数目;单穗轴质量（Cob weight per ear,CWPE）:选取5 个代表性果穗脱粒后玉米芯的质量,取其平均值,用g 表示;穗长（Ear length,EL）:选取5 个代表性果穗,测穗基部到顶部的长度,取平均值,用cm 表示;穗粗（Ear diameter,ED）:选取5 个代表性果穗,测量果穗中部的直径,取平均值,用cm 表示;穗行数（Ear rownumber,ERN）:选取5 个代表性的果穗,测量每个果穗一圈的穗行数,取其平均值;行粒数（Kernels number per row,KNPR）:选取5 个代表性的果穗,测量1-2 个整齐穗行的籽粒数,取其平均值;单株产量（Yield per plant,YPP）:用产量除以穗数,用g 表示.分别记作X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10、X11.

1.4 分析方法

采用Microsoft Excel 2016 和spss 24.0 数据处理软件进行统计分析,并根据邓聚龙等[21]提出的理论,分别将本研究选用的115 个玉米杂交组合的主要农艺性状与单株产量视为同一系统.在对各农艺性状与单株产量的关系进行分析时,将单株产量作为参考数列,各主要农艺性状作为比较数列;在对各主要农艺性状之间的相互关系进行分析时,各主要农艺性状分别作为相应的参考数列和比较数列.灰色关联系数ξi（k）=（Δmin+ρΔmax）/（Δi（k）+ρΔmax）,其中Δi（k）=|Xi（k）-X0（k）|,为比较数列Xi（k 与参考数列X0（k）的绝对差值;Δmin 为Δi（k）的最小值,Δmax 为Δi（k）的最大值; ρ 为分辨系数,其数值范围为0＜ρ＜1,一般ρ 数值取为0.5.灰色关联度分析和通径分析具体步骤参考王平喜等[22-23]的相关内容,相关性分析参考周兆丁等[24]的相关内容.

2 结果与分析

2.1 115 个杂交组合农艺性状的描述统计分析

对115 个杂交组合农艺性状的描述统计分析结果见表1.由表1 可知,株高、穗上节间数、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、单株产量的偏度和峰度的绝对值小于1,表明这些性状呈正态分布.穗位高、雄穗长、雄穗分枝数、单穗轴质量的偏度和峰度绝对值大于1,表明这些性状分布呈非正态分布.通常变异系数大于10%,说明该性状个体间差异较大.其中穗位高、雄穗长、雄穗分枝数、单穗轴质量变异系数均大于10%,说明这些性状遗传差异较大,具有较大的改良空间.农艺性状变异系数从大到小依次为:单穗轴质量＞雄穗分枝数＞雄穗长＞穗位高＞穗粗＞穗上节间数＞单株产量＞穗行数＞株高＞行粒数＞穗长.

表1 115 个杂交组合性状的统计分析Tab.1 Statistical analysis of 115 hybrid combinations

2.2 115 个杂交组合性状的灰色关联度分析

2.2.1 单株产量与10 个株型性状的关联度分析 以玉米单株产量为参考数列,10 个性状为比较数列进行灰色关联度分析,结果见表2.通常,关联度数值越大,表明该性状对单株产量的影响越大.由表2 可知,株高、穗位高、穗上节间数、雄穗长、雄穗分枝数、单穗轴质量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数与单株产量的关联度分别为:0.772、0.801、0.769、0.786、0.765、0.806、0.807、0.753、0.751、0.800,穗长对单株产量的影响最大,穗行数对单株产量的影响最小.10 个性状的关联度大小依次为:穗长＞单穗轴质量＞穗位高＞行粒数＞雄穗长＞株高＞穗上节间数＞雄穗分枝数＞穗粗＞穗行数.

表2 单株产量与10 个株型性状的关联度和排序Tab.2 Correlation degree and sequence of yield per plant and 10 plant type traits

2.2.2 10 个株型性状之间的关联度分析 将10 个性状为参考数列,各性状分别作为相应的参考数列和比较数列,构成关联度矩阵,进行关联度分析,结果如表3 所示.

表3 10 个株型性状间关联度分析关联矩阵Tab.3 Correlation matrix of correlation analysis among 10 plant type traits

由表3 可知,株高与其他性状的关联度依次为:穗上节间数＞穗行数＞穗位高＞穗粗＞穗长＞雄穗分枝数＞单穗轴质量＞行粒数＞雄穗长,其中穗上节间数与株高的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,株高与穗上节间数（第1 位）的关联度较高.穗位高与其他性状的关联度依次为:雄穗长＞行粒数＞单穗轴质量＞穗长＞株高＞穗行数＞雄穗分枝数＞穗上节间数＞穗粗,其中雄穗长与穗位高的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,穗位高与雄穗长（第1 位）的关联度较高.穗上节间数与其他性状的关联度依次为: 株高＞穗长＞穗粗＞雄穗长＞穗行数＞穗位高＞行粒数＞雄穗分枝数＞单穗轴质量,其中株高与穗上节间数的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,穗上节间数与株高（第1 位）的关联度较高.雄穗长与其他性状的关联度依次为:穗位高＞穗长＞单穗轴质量＞行粒数＞穗上节间数＞雄穗分枝数＞穗粗＞穗行数＞株高,其中穗位高与雄穗长的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,雄穗长与穗位高（第1 位）的关联度较高.雄穗分枝数与其他性状的关联度依次为: 单穗轴质量＞雄穗长＞穗行数＞穗长＞穗位高＞株高＞行粒数＞穗上节间数＞穗粗,其中单穗轴质量与雄穗分枝数的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,雄穗分枝数与单穗轴质量（第2 位）的关联度较高.单穗轴质量与其他性状的关联度依次为: 穗位高＞雄穗分枝数＞穗长＞雄穗长＞行粒数＞穗行数＞株高＞穗上节间数＞穗粗,其中穗位高与单穗轴质量的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,单穗轴质量与穗位高（第3 位）的关联度较高.穗长与其他性状的关联度依次为:行粒数＞穗位高＞雄穗长＞单穗轴质量＞穗上节间数＞株高＞雄穗分枝数＞穗行数＞穗粗,其中行粒数与穗长的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行比较时,穗长与行粒数（第1 位）的关联度较高.穗粗与其他性状的关联度依次为:行粒数＞株高＞穗上节间数＞雄穗长＞穗位高＞单穗轴质量＞雄穗分枝数＞穗行数＞穗长,其中行粒数与穗粗的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行比较时,穗粗与行粒数（第1 位）的关联度较高.穗行数与其他性状的关联度依次为:株高＞雄穗分枝数＞穗上节间数＞穗位高＞单穗轴质量＞穗长＞行粒数＞雄穗长＞穗粗,其中株高与穗行数的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行比较时,穗行数与株高（第2 位）的关联度较高.行粒数与其他性状的关联度依次为:穗长＞穗位高＞穗粗＞雄穗长＞单穗轴质量＞穗上节间数＞雄穗分枝数＞株高＞穗行数, 其中穗行与行粒数的关联度最为紧密,在与其他性状为参考数列进行比较时,行粒数与穗长（第1 位）的关联度较高.

综合以上结果,雄穗长与穗位高具有较高的关联度（0.854）.

2.3 115 个杂交组合性状的相关性分析

对115 个杂交组合性状的相关性分析,结果见表4.

表4 115 个杂交组合性状的相关性分析Tab.4 Correlation analysis of 115 hybrid combinations

由表4 可知,株高与穗上节间数呈极显著正相关,为0.395.株高与单穗轴质量呈极显著负相关,为-0.290.穗位高与雄穗长、行粒数呈极显著正相关,分别为0.523、0.325.穗位高与穗长、单株产量呈显著正相关,分别为0.233、0.234.穗上节间数与单穗轴质量呈显著负相关,为-0.206.单穗轴质量与单株产量呈极显著正相关,为0.249.穗长与穗行数呈极显著负相关,为-0.269.穗长与行粒数、单株产量呈极显著正相关,分别为0.656、0.356.穗行数与行粒数呈极显著负相关,为-0.338.行粒数与单株产量呈极显著正相关,为0.365.株高、穗位高、穗上节间数、雄穗长、雄穗分枝数、单穗轴质量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数与单株产量的相关性依次为:0.018、0.234、-0.085、0.154、0.028、0.249、0.356、-0.017、-0.176、0.365,其相关性大小依次为: 行粒数＞穗长＞单穗轴质量＞穗位高＞雄穗长＞雄穗分枝数＞株高＞穗粗＞穗上节间数＞穗行数.

2.4 115 个杂交组合性状的通径分析

玉米株高、穗位高、穗上节间数、雄穗长、雄穗分枝数、单穗轴质量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数对单株产量的影响可分为直接影响和间接影响,直接影响反映出单个性状对单株产量形成的影响,间接影响反映出各性状间的相互影响进而影响单株产量.为了进一步分析玉米单株产量与10 个性状的直接与间接关系,进行了通径分析,结果见表5.

表5 115 个杂交组合性状的通径分析Tab.5 Path analysis of 115 hybrid combinations

由表5 可知株高、穗位高、穗上节间数、雄穗长、雄穗分枝数、单穗轴质量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数与单株产量的直接通径系数依次为:0.110、0.081、-0.075、0.064、-0.040、0.223、0.141、-0.034、-0.050、0.202,间接通径系数依次为:-0.091、0.152、-0.009、0.093、0.067、0.025、0.214、0.016、-0.127、0.162,直接通径系数大小依次为:单穗轴质量＞行粒数＞穗长＞株高＞穗位高＞雄穗长＞穗粗＞雄穗分枝数＞穗行数＞穗上节间数,间接通径系数大小依次为:穗长＞行粒数＞穗位高＞雄穗长＞雄穗分枝数＞单穗轴质量＞穗粗＞穗上节间数＞株高＞穗行数.其中单穗轴质量对单株产量的直接影响最大,穗长通过行粒数对单株产量的间接影响最大.

3 结论与讨论

本研究对玉米的株高、穗位高、穗上节间数、雄穗长、雄穗分枝数、单穗轴质量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数和单株产量11 个性状进行遗传分析, 分析结果表明, 各农艺性状的变异系数范围为6.76%～21.08%,其中穗长的变异系数最小,受外部因素影响较小,穗位高、雄穗长、雄穗分枝数、单穗轴质量变异系数均大于10%,说明这些性状遗传差异较大,具有较大的改良空间,单穗轴质量的变异系数最大,易受材料、环境等因素的影响.

相关性分析表明,穗上节间数、穗粗、穗行数与单株产量之间呈负相关,穗位高、单穗轴质量、穗长、行粒数与单株产量之间呈极显著正相关.王楠等[25]的研究结果表明,单株产量与穗长、行粒数呈极显著正相关,与本研究结果相同.邱博等[26]的研究结果表明穗位高等与产量呈极显著正相关,与本研究结果相似.李淑君等[27]的研究结果表明穗粗、穗行数与单株产量呈极显著正相关,与本研究结果有所不同,这可能是由于试验群体以及环境条件不同所导致的.

灰色关联度分析表明,10 个性状与单株产量的关联度大小依次为:穗长＞单穗轴质量＞穗位高＞行粒数＞雄穗长＞株高＞穗上节间数＞雄穗分枝数＞穗粗＞穗行数.其中,穗长对单株产量的关联度最大,这与李伟忠等[28]认为穗粗对单株产量的关联度最大有所不同,这可能是由试验群体和环境的不同所导致的.穗长对单株产量的关联度最大,在育种时应重点考虑,穗行数对单株产量的关联度最小,可能是两者空间关联度较小.

通径分析结果表明,10 个性状与单株产量的直接通径系数大小依次为: 单穗轴质量＞行粒数＞穗长＞株高＞穗位高＞雄穗长＞穗粗＞雄穗分枝数＞穗行数＞穗上节间数,间接通径系数大小依次为:穗长＞行粒数＞穗位高＞雄穗长＞雄穗分枝数＞单穗轴质量＞穗粗＞穗上节间数＞株高＞穗行数.其中,单穗轴质量和行粒数主要通过直接作用影响单株产量, 穗长主要通过与行粒数之间的间接作用影响单株产量,说明在育种过程中应注重单穗轴质量与行粒数对单株产量的影响,并且协调好穗长的大小.

综上所述,本试验运用统计分析、相关性分析、灰色关联度分析结合通径分析的方法对不同性状进行分析,所得结论基本一致.因此在不同地区进行玉米新品种选育的过程中,应注重对单穗轴质量与穗位高的控制,并协调好穗长与行粒数之间的关系,进而获得更高的单株产量.