李硕 赵晓彤 王桂清

摘要：利用内生真菌来控制植物病虫害现已成为生物防治的研究热点之一。枝顶孢属真菌世界性分布，其具有丰富的遗传多样性和生态多样性，为内生菌的优势菌种。为全面了解枝顶孢属真菌对植物病虫害的生防效果和作用机制，从枝顶孢属真菌的分布范围、生物活性、作用机理等角度加以概括和总结，从而为将枝顶孢属真菌开发成绿色生防制剂提供理论依据。

关键词：植物；病虫害防控；枝顶孢属真菌；分布；抑菌活性；杀线活性；作用机理

中图分类号：S476     文献标识码：A    文章编号：1674-1161（2023）06-0031-05

化学农药在病虫害防控上发挥了巨大作用，但其大量使用不仅杀伤了环境中的益虫及有益微生物，使害虫和植物致病菌的抗药性大幅提升，而且还破坏了生态系统、造成严重的生态污染[1]。以农业可持续发展为宗旨、作为IPM重要组成部分的生物防治方式，在农业生产中的作用越来越重要[2]。植物内生真菌存在于植物体内，与宿主植物互利共生[3]，不仅可以安全无害地对病虫害起到防控作用，还能通过增强营养物质吸收能力、与病原菌竞争生态位、在代谢过程中产生抗菌物质以及诱导宿主植物产生抗性等机制来促进植物生长发育。植物内生菌为病虫害防治开辟了新的途径，在农业上应用前景广阔。枝顶孢属真菌作为内生菌的优势菌种，也是一种有待广泛应用的生防真菌。为全面了解枝顶孢属真菌对植物病虫害的生防效果和作用机制，对近年来枝顶孢菌相关研究进行总结梳理，以期为枝顶孢属真菌的深入研究和开发应用提供依据和参考。

1 枝顶孢属真菌的分布范围

枝顶孢菌世界性分布，在土壤中、植物体内、线虫体内以及病原菌中均可存在，约有150余种，其具有丰富的遗传多样性和生态多样性，主要腐生或者寄生在植物、昆虫等生物体内，为内生菌的优势菌种[4-5]。

西班牙和韩国分别于2012年与2017年从土壤中分离出枝顶孢属真菌，并通过形态学特征、ITS和28S序列分析鉴定其为菌核生枝顶孢（A. sclerotigenum）[6-7]。我国枝顶孢属真菌研究始于安徽祁门枯牛降自然保护区的一种虫草（Cordyceps sp.），1999年从其内菌核中分离到地生枝顶孢（A. terricola），这也是我国对枝顶孢属真菌的首次报道[8]。

枝顶孢菌在植物组织中广泛存在，早在2008年外国学者就从葡萄根、叶、芽、种子等中分离出94 株枝顶孢属内生真菌，后经ITS和28SrDNA鉴定，其中68 个菌株为桃色枝顶孢（A.persicinum），26 个菌株为菌核生枝顶孢[9-10]。刘南南[11]从国槐枝干中分离到菌核生枝顶孢；我国学者还在小麦秸秆上经愈创木酚及苯胺蓝显色法初筛后进行酶糖化分析验证，最终得到一株能够有效降解小麦秸秆木质素的枝顶孢属真菌（Xenoacremonium sp.）[12]；从宁夏的苦马豆中分离到枝顶孢属真菌菌株SSNXB1、SSNXF1、SSNXG2[13]。

枝顶孢菌也可寄生在线虫体内及虫卵中。研究发现，在为害烟草的北方根结线虫虫卵上存在着枝顶孢属真菌，经过18SrDNA-ITS片段测序并结合菌株的形态学和培养性状，鉴定其为交枝顶孢（A. implicatum），且主要分布在游离卵、卵块和雌虫虫体上[14-15]。

枝顶孢菌还可寄生于病原菌中，且能寄生于多種病原菌中。在山东栖霞、蓬莱、沂源等地的套袋苹果红褐色病斑上分离到了枝顶孢属真菌。由病斑分离到的两个菌株中，一株产生头状排列的分生孢子，另一株产生链状排列的分生孢子，通过ITS和nucLSU的DNA序列和形态特征鉴定后确定其为菌核生枝顶孢[16]。孟祥龙等[17]近年也在河北省苹果果实黑点病的病原菌中分离到该菌；姜华等[18]从鸟巢蕨植株上的染病部分还分离到交互枝顶孢（A. alternatum）。

枝顶孢属真菌的寄主多样性及存在部位的广泛性，表明其具有开发为生防制剂的潜在优势。

2 枝顶孢属真菌的生物活性

枝顶孢属内生真菌的寄主种类不同、寄生部位不同、提取方式不同，因此，其次生代谢物的种类不同、作用方式不同、生物活性不同、应用领域不同。枝顶孢属次生代谢物不仅可用于植物病虫害的防控，也可用于人类疾病的控制，因此在制药业中应用广泛。

2.1 枝顶孢属次生代谢物成分分析

枝顶孢属真菌次生代谢产物成分复杂且多样，明确各物质的种类及结构，有助于对枝顶孢属次生代谢物成分的开发利用，从而为生防制剂的研发提供参考思路。

枝顶孢属真菌的次生代谢产物包括酚类、萜类、环肽、蒽醌类等，均具有良好的生物活性。成分分析详见表1。

2.2 枝顶孢属真菌的抑菌活性

刘南南等[11]采用对峙培养方法研究了菌核生枝顶孢菌对园林植物病害致病真菌的抑制作用。研究显示，该菌对21种来源于13个不同属的园林植物病害致病真菌均有不同程度的抑制效果，抑菌率为10.34%～54.04%，表明该菌具有较为广泛的抑菌范围，其中对厚垣镰刀菌（Fusarium chlamydosporum）和灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）的抑制效果最好，抑制率分别为54.04%和46.77%。菌核生枝顶孢不同培养基发酵液、同一培养液不同培养时间的发酵液，对桃褐斑致病菌（Alternaria alternata）的抑制效果不同，其中培养5 d的PD发酵液提取物的抑制效果最好，对菌丝生长和孢子萌发的EC50分别为1.445 8 mg/L和309.631 8 mg/L，对菌丝生长的抑制效果优于对孢子萌发的抑制效果。

棉花黄萎病主要由大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）引起。2014年Li[32]等在棉花上分离并筛选出7株对棉花黄萎病致病菌具有较高抑菌活性的菌株，其中就包括一株枝顶孢菌CEF-193，其对大丽轮枝菌的拮抗活性高达76.4%。张向月等[33]在试验中进一步证实了CEF-193在控制棉花黄萎病方面的有效性。将真菌CEF-193通过发酵液喷雾、发酵液灌根、固体菌剂3种方法来处理棉花植株，均能明显降低棉花黄萎病的发病率。温室条件下的控制效果分别为36.5%、43.7%、52.7%，大田试验中的防效保持在15.5%～33.7%，其中固体菌剂的防治效果最佳。CEF-193是一种极具发展潜力的新型抗性菌株，可为大丽轮枝病菌引起的棉花黄萎病的高效防控提供技术支持。

通过液体发酵，从地生枝顶孢菌（A. terricola）的乙酸乙酯萃取液中鉴定出10种不同的化学成分（见表1），其中多种成分为具备良好的抗癌、抗病毒和免疫功能的特异性化合物[20]。来自于麻黄内生枝顶孢菌的代谢产物Ascochlorin对非小细胞肺癌细胞NCI-H460有一定选择性的细胞毒性；10′-deoxy-10′α-hydroxyascochlorin和ascochlorin能抑制前列腺癌PC-3M细胞的转移等[34]。Chen等[31]在海洋真菌枝顶孢菌SCSIO115的发酵液中分离到对SF-268、MCF-7和NCI-H460肿瘤细胞具有毒性的3种新环肽cordyheptapetidesC～E。

SC0105为一株来自于鼎湖山林的枝顶孢属真菌，其发酵物具有强大的抑菌能力，能够有效抵御金黄色葡萄球菌。姚磊[22]采用琼脂平板扩散技术，评估了SC0105在不同天数的发酵物对金黄色葡萄球菌的抑菌活性。结果表明，发酵16 d的活性最强；通过比较不同极性溶剂提取物的活性，表明SC0105的氯仿和正丁醇提取物均显示出良好的抗菌效果；bisacremine B对HeLa细胞有弱细胞毒性，对A549、HepG2细胞有一定的抑制活性[35]；此外，SC0105所具有的抗菌肽物质，因其拥有独一无二的结构、卓越的生物学功能及强大的治疗效果，受到学术界及医疗行业的高度重视[36]。

2.3 枝顶孢属真菌的杀线活性

线虫动物门许多种类是寄生性的，可成为植物及人类在内的动物的病原体。

蒙春蕾等[37]以从渤海湾水域自主筛选获得的杀线虫海洋枝顶孢菌BH0531为出发菌株、以松材线虫和根结线虫为靶标、以杀线虫效果为指标，对不同氮源培养下的BH0531菌株及其代谢物的药效进行了评价。结果表明、BH0531发酵液能够有效降低土壤线虫的虫口密度，防治线虫病害。BH0531以NaNO3作为氮源的发酵液表现出了对松材线虫较好的杀虫活性，杀线率达到95.67%；以NH4Cl为氮源的发酵液对黄瓜根结线虫的杀线率最高，达到96.60%。同时，BH0531发酵液还可使土壤真菌降低76.34%，从而有利于植株的生长。

不同浓度的交枝顶孢发酵液均能降低番茄根结指数，发酵液原液对番茄根结线虫的防效为70.32%，稀释2倍的防效为62.18%，稀释4倍的防效较低为47.26%[38]。交枝顶孢WLE1菌株能寄生南方根结线虫（Meloidogyne incognita）的卵、雌虫和2龄幼虫，寄生现象从第2 d即可看到，第6 d达到高峰，寄生率为82.11%[14]。经刘晓霞[39]的探索研究，海洋枝顶孢菌BH0531的活性成分不仅能够有效抵抗南方根结线虫，而且能够大大减少根结指数，从而改善土壤微生态环境；杀线虫活性组分为含有酮糖基团的短肽类物质，活性物杀线虫校正死亡率最高可达98.33%。

枝顶孢属真菌的抑菌广谱性、杀线高效性均符合生防制剂的作用特点，这为以后的生产推广提供了实践基础条件。

3 枝顶孢属真菌的作用机理

3.1 枝顶孢属真菌的抑菌机理

枝顶孢属真菌往往通过对病原菌的拮抗作用、抑制病原菌致病酶系的活性和提高寄主植物的抗逆性（包括提高寄主保护酶系活性、促进寄主植物生长等）等抑菌机理，来呈现出一定的抑菌活性。

申进文等[40]通过对峙培养法探究了枝顶孢菌与毒光盖伞子实体的拮抗作用。结果表明，枝顶孢菌与毒光盖伞之间存在着较弱的干扰竞争作用；通过进一步子实体培育发现枝顶孢菌的寄生是毒光盖伞畸形子实体产生的主要原因。刘南南等[11]通过测定菌核生枝顶孢菌甲醇提取物对灰葡萄孢菌保护酶活性的影响，证明菌核生枝顶孢菌甲醇提取物可通过抑制灰葡萄孢菌胞外酯酶（EST）的活力，从而达到抑菌效果。

植物内生真菌可以通过调控植物激素水平而提升植物抗逆性，如调控水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）等物质的水平，来协助植物对抗环境胁迫[41]。枝顶孢属真菌可以作用于寄主，激发寄主体内免疫系统，调节寄主植物内的物质代谢，从而起到促生效果。韩丽等[42]通过用枝顶孢霉D212与三七共培养后研究发现，枝顶孢霉D212可以同水稻共生，并可大量定殖于水杨酸受体突变体OsNPR1-RNAi植株中，通过改变生长素的运输来促进根系的生長。刘新[43]通过菌核生枝顶孢菌提取物对黑麦草植株抗逆性的影响研究，明确了提取物对黑麦草植株抗逆性的提高作用：一定作用范围内，菌核生枝顶孢菌提取物通过提高寄主植物的酯酶（EST）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性来提高抗逆性，处理6 d的黑麦草植株EST活性最大，为2 584.6 U/g Pr；处理1 d的黑麦草植株PAL活性和PPO活性最大，分别为2 340.17 U/g Pr和11.00 U/g Pr；处理9 d的黑麦草植株SOD活性最大，为176.44 U/mg Pr。

3.2 枝顶孢属真菌的杀线机理

枝顶孢属真菌可通过分泌几丁质来降解酶系以此来侵染线虫、穿透线虫体壁并起到杀虫效果。林森等[15]研究证实，交枝顶孢WLE1菌株是一株具有良好应用潜力的生防真菌，其能高效分泌几丁质来降解酶系，从而有助于侵染成功。交枝顶孢侵染虫体时首先菌丝接触线虫角质层，形成侵染结构，随后菌丝穿透体壁，进入虫体，致使虫体出现皱缩变形，最后虫体破裂或空壳，从而起到杀虫效果。

枝顶孢属真菌也可通过作用于线虫体内酶系而影响线虫体内酶的分泌，并以神经毒剂等方式来影响线虫的生活状态，最终达到杀虫效果。BH0531代谢物对松材线虫体内的乙酰胆碱酯酶（Ach E）具有较强的抑制作用，可导致ATP酶活力先升高后下降，表明BH0531代谢物对线虫具有神经毒性的作用。代谢物性质验证结果显示，该物质具有较好的耐热性，pH中性条件下活性最高，具有很好的水溶性，可有效克服现有杀线剂水溶性差、对环境影响大等缺点，便于作为绿色环保的生防制剂而进行推广应用[44]。

枝顶孢属真菌还可通过提高寄主植物抗性来提高抵御线虫危害的能力。研究表明，海洋枝顶孢菌BH0531发酵液能够显著降低黄瓜叶片丙二醛和脯氨酸的含量，从而缓解根结线虫对黄瓜植株造成的危害；海洋枝顶孢菌BH0531的发酵液能够提升受害植物叶片可溶性蛋白的含量并可提升黄瓜根系活力，具有促进植物植株生长的作用，并能增强植物自身的抗线虫能力[45]。海洋枝顶孢菌BH0531发酵液中次级代谢产物提高了番茄叶片中防御酶SOD、POD（过氧化物酶）、CAT（过氧化氢酶）、PAL和PPO的活性，植物可通过这些抗氧化酶保护系统的协同作用来提高自身抗性[38]。

4 结语

“人与自然是生命共同体”，保护生态环境就是保护生产力、改善生态环境就是发展生产力。对植物病虫害开展绿色防控在新时代加快推动高质量发展中发挥着不可替代的作用。随着人们对无污染、无公害绿色食品、绿色生产生活方式呼声的日益提高，绿色环保型生物制剂的研制和开发成为了植保界的研究热点，生物制剂及生物源农药的广泛应用现已成为病虫害防治中不可或缺的重要部分。从中国首次对枝顶孢菌的报道至今已过去了20余a，枝顶孢属真菌的研究越来越深入、其生防效果也被越来越多的研究者认可和探究。虽然枝顶孢属真菌在病害、线虫的生物防治中发挥着重要作用，但具有生防活性的枝顶孢属真菌的种类鉴定、抑菌杀线谱系、次生代谢产物中活性物质的分离纯化、高效化合物的修饰合成、抑菌杀线的作用方式和作用机理等，均有待于进一步深入研究。

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Research Progress of Cladosporium Fungi in Plant Pest Control

LI Shuo， ZHAO Xiaotong， WANG Guiqing*

（Agricultural Science and Engineering School， Liaocheng University， Liaocheng Shandong 252000， China）

Abstract： The use of endophytic fungi to control plant pests and diseases has become one of the hotspots of biological control research. Cladosporium fungi are distributed worldwide， with rich genetic diversity and ecological diversity， and are the dominant strains of endophytic bacteria. In order to fully understand the biocontrol effect and action mechanism of cladosporium fungi against plant diseases and pests， this paper summarized the distribution range， biological activity and action mechanism of cladosporium fungi， and provided the theoretical basis for developing cladosporium fungi into green biocontrol agents.

Key words： plant; disease and pest control; cladosporium fungi; distribution; antibacterial activity; nematicidal activity; action mechanism

收稿日期：2023-03-19

基金项目：国家自然科学基金项目（32001929）；山东省自然科学基金项目（ZR2020MC125）；国家级大学生创新项目（202110447012）

作者简介：李 硕（2001—），男，从事植物病虫害方面的研究工作。

通信作者：王桂清（1968—），女，博士，教授，从事植物病虫害方面的研究工作。