程昭锦，刘 宁，范耀东

（1 昆明医科大学第三附属医院<云南省肿瘤医院>神经外科 云南 昆明 650118）

（2 中国科学院生物物理研究所脑与认知科学国家重点实验室 北京 100101）

人类和非人灵长类动物的视觉皮层系统是从外界获取感知信息的重要途径。该视觉系统起自视网膜，经双侧视神经、丘脑背侧的外侧膝状体核，传递到位于枕叶的初级视觉皮层（primary visual cortex, EVC），最后以此为中心沿大脑的两个表面皮层向后放射形成两条视觉通路：一条经V2、V3、V4，伸向腹侧皮层并延伸至颞叶的外侧面和下表面，被称为腹侧视觉通路，处理有关物体视觉特征（如几何形状、表面特征）信息，并促进物体感知，称为“What”通路；而另一条经V3A/B、V6、V5/颞叶中部（middle temporal cortex, MT）、内侧颞叶投射到后顶叶皮质（posterior parietal cortex, PPC），被称为背侧视觉通路，该通路根据物体视觉特征属性来控制物体视觉信息的动作，并促进物体视觉动作信息加工，称为“How”通路[1-2]。数十年来，认知神经科学的研究者通过功能磁共振影像学、神经心理学调查、行为心理学等方法表明了背侧视觉通路不仅处理与物体有关的操作动作信息，而且还对视觉物体的感知加工，特别是对立体（3D）深度、形状、真实大小的视觉特征进行感知[3]。

1.背侧视觉通路的基本架构

背侧视觉通路脑区包括大脑枕叶和顶叶的重要部分，顶叶区域包括顶上小叶（superior parietal lobular,SPL）、顶下小叶（inferior parietal lobular, IPL）、顶叶岛盖部、顶内沟（intraparietal sulcus, IPS）。Rizzolatti G 等人通过对猕猴的研究将背侧视觉通路做了一个全面的细分：视觉信息由EVC 经V2、V3 投射到V6 区域，来自V6 的视觉信息分2 条不同的通路进行加工：一条通往涉及视觉运动分析的区域V5/MT（代表V6 的最强皮质连接）以及V3A、MST 区域，向IPL 传导，参与视野中物体运动的检测和识别，被称为腹侧-背侧通路，该区域受损导致失用症，则主要表现为人不能对熟悉的物体进行正确的使用；另一条途径是由V6 传向SPL 的V6A（视觉运动区域），即参与指导伸手与抓握动作，被称为背-背侧通路，该区域损伤会导致视觉共济失调，主要表现为人不能将手伸到物体所在的位置并对物体进行准确抓握[4]。

2.背侧视觉通路中对物体的感知

腹侧视觉通路被认为是对物体感知的核心区域。但越来越多的研究结果表明，背侧视觉通路也表现出对物体感知的功能，并且这种功能表征呈现出由后至前的梯度分布：顶内沟（IPS）后部分在结构上与腹侧视觉通路相连接，故该区对物体视觉特征表现出较强的感知功能；而IPS 的前部分与大脑皮层的前运动区、运动区相关联，因此表现出与视觉运动相关的表征[5]。

2.1 立体（3D）深度感知

我们生活在立体状态的空间，周围所看到的物体实体都以3D 立体形式呈现，它具有多重深度信息需要我们从不同的距离或者视角来识别，因此，深度信息的加工对于识别3D 物体至关重要。在先前的研究中，物体的视觉特征（形状、3D 形状等）被认为在腹侧视觉通路中特定识别加工。随着对背侧视觉通路的研究，背侧视觉通路对这种变化的视觉深度信息也存在敏感性，同时也对物体3D 结构进行响应[6]。

在腹侧颞叶受损导致对物体失认的患者研究中使用连续闪光抑制范例的方法评估了背侧视觉通路的感知性能，该模式抑制了腹侧视觉通路中的物体识别加工，同时保留了背侧视觉通路中的计算量，结果进一步表明背侧视觉通路不仅支持视觉运动控制，而且还推导了物体的3D 结构并有助于物体感知[7]。这也为背侧视觉通路与物体感知之间的关系提供了证据。

2.2 形状感知

不同物体具有不同的形状，并会产生不同的视觉动作行为，形状视觉特征在物体感知方面提供了识别基础。在早期的研究中，腹侧视觉通路的枕叶外侧面及后梭状皮质存在对形状的响应区域，经神经影像学、非人类灵长类动物电生理研究也发现了背侧视觉通路介导的形状视觉表征[8]。

背侧视觉通路对形状的感知遵循一个表征梯度，顶叶的后部分表现出更多的形状激活，而顶叶的前部分则对视觉运动表现出更多的响应。使用事件相关电位的研究发现背侧视觉通路的形状响应信号早于腹侧视觉通路的形状响应信号。这些研究证明，与腹侧视觉通路相似，背侧视觉通路也可以产生物体的形状特征感知[9]。

2.3 物体真实大小感知

在现实环境中，我们周围的物体都是物理实体，真实大小的感知对我们的生活具有重要作用。神经生理学的研究支持了背侧视觉通路中AIP 区域对物体真实大小反应的证据，研究者记录当猴子观看或者抓取大小不一的3D 物体实物时AIP 中响应的特异性细胞单元，发现这些细胞中的大多数都针对物体的形状和大小进行了调整[10]。

Hollerd 等[11]检查了由于双侧腹侧视觉通路对形状加工区域受损而导致对物体失认的患者，尽管患者识别物体2D 图像的能力严重受损，但大脑皮层保留了对真实大小的识别能力。研究者利用超强磁场（7T）fMRI在人脑顶叶皮层中确定了物体真实大小的空间地形分布图[12]。

3.展望

背侧视觉通路中物体感知的视觉特征，包括立体（3D）深度、形状、真实大小，并指出背侧视觉通路对物体感知的神经表征，与腹侧视觉通路相区别。但是背侧视觉通路能否真正表征视觉物体的感知，这还需要进一步仔细研究论证。因为我们生活在立体环境中，与我们产生交互行为的都是三维真实物体，并不是二维（2D）物体图像，三维物体具有更多的认知视觉信息，能够更好的反映大脑的真实神经表征状态。因此，在未来的实验中更广泛的使用真实物体刺激，这将有利于我们更进一步的了解背侧视觉通路对物体感知的功能。