关追追，卢奇锋，何双玉，邱 权，麻文俊，苏 艳，王军辉，李吉跃，何 茜

（1.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广东 广州 510642；2.中国林业科学研究院 林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091）

林木枝条脱落后的断枝被树干径向生长包裹起来就形成了节子。作为重要的树干内部结构，节子在研究树冠动态发育中能够提供丰富信息[1]。干材中节子的大小、数量和分布是影响木材产品质量和美观等级的重要指标[2-3]。节子固有的特征破坏了木材纤维的连续性，导致极大的应力集中，制约了板材结构和加工性能[4]。因此，研究节子基本属性及其发育规律有助于了解节子的形成机制和开展整枝抚育。

为了提高木材质量，国内外学者对节子进行了深入研究。Hein[5]利用广义非线性混合效应方法构建了欧洲山毛榉Fagus sylvatica节子愈合时间、总半径和疏松节半径等模型，发现节子直径是影响以上指标的重要因子；Hein 和Spiecker[6]通过建立节子特征的广义混合效应模型，对比分析了欧洲白蜡Fraxinus excelsior在自然整枝和人工修枝条件下节子愈合时间、总半径和死节半径的情况，发现人工修枝可明显缩短节子愈合时间，降低节子总半径和死节半径；Dänescu 等[7]利用广义线性混合效应的方法构建了欧亚槭Acer pseudoplatanus和欧洲白蜡节子变色长度模型，发现节子变色长度主要与枝条直径和死枝长度正相关，并提出了修枝的重要性。国内对节子的研究主要集中在针叶树林分，陈东升等[8]以树木和节子自身因子为自变量建立了落叶松Larixspp.节子直径、角度、健全节和疏松节长度模型，模型很好地揭示了节子内部特征因子随林木和自身变量变化的机制；贾炜玮等[9]采用样地和树木水平的线性混合模型建立了红松（Korean pine）健全节、疏松节和节子总体积的预测模型，发现与基础模型相比，混合效应模型拟合精度更高。目前国内对阔叶树节子的研究尚不够深入，且节子建模指标多涉及节子直径、长度和半径等，未对节子面积进行研究。节子面积也是衡量木材质量高低的一项重要指标，节子面积越大，在干材中的比重也越大，会影响到木材的出材率。因此，研究节子面积的大小及其影响因素具有十分重要的意义。

楸树Catalpa bungei为紫葳科Bignoniaceae 梓属Catalpa落叶乔木，广泛分布于中国河南、山东、甘肃以及江苏等地，对楸树的研究多集中在林分生长[10]、施肥[11-15]以及水肥耦合[16-18]等方面。目前楸树由于造林密度较小，抑制了林分自然稀疏，推迟了林分自然稀疏的时间，林木易形成尺寸较大的枝条或节子，降低木材质量。因此，本研究基于河南省洛宁县7 株经过树干解析获取的楸树节子数据，分析节子的空间分布特征，同时通过逐步回归分析筛选出主导因子建立预测节子面积的多元线性回归模型。此外，通过对节子形态指标进行主成分分析筛选出评价干材质量的关键节子因子。本研究结果将有助于了解楸树节子的分布和形成机制，以期为开展楸树人工修枝措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地区概况

研究地点位于河南省洛阳市洛宁县的马店乡杨村（34°25′09″N，111°27′24″E）和长水乡连山村（34°24′14″N，111°22′24″E）。洛宁县（34°05′～34°38′N，111°08′～111°49′E）属于伊洛河流域，总面积约为2 300 km2。地形复杂，有山地、丘陵、平原等多种类型。该地气候适宜，四季分明，年均气温约为14℃，年均降水量为600～800 mm。土壤包括黄土、棕壤等多种类型，自然植被主要为暖温带落叶阔叶树种。

1.2 解析木获取

于2019年生长季末期，在试验地随机设置7 个样地，每个样地大小为20 m×20 m。由于楸树为我国重点保护的珍贵树种，现存资源有限，故在每个样地中随机选取1 株平均木作为解析木，共获取7 株解析木。其中，2 株样木源自杨村楸树纯林，其他5 株源自连山村楸树与农田间作的林分。楸树纯林与农林间作林分现存密度在450～600 株·hm-2之间。所选样木应具有完整的树冠，树干无分叉、无倾斜。7 株样木树龄范围为18～37 a，树高范围为11.50～19.30 m，胸径范围为16.45～33.20 cm。

1.3 节子取样

样木伐倒前，先确定树干北向并进行标记，同时测定树木胸径。将样木从伐根处伐倒后，测定树高和枝下高。接着使用油锯将树干每间隔1 m截成木段，在段末截面上标记段号和树干北向，然后统计每个木段上节子数量、高度和方位角。方位角标记方法为树干北向为0°，沿顺时针方向进行读数，范围在0°～360°之间。节子的位置由枝条脱落后留在树干表面上的疤痕来确定。

将含有节子的树干部分截取20～30 cm 长的圆盘，由于直径小于3 mm 的节子对木材质量基本无影响，故不作为取样对象。使用油锯沿着节子和树干髓心进行纵剖，获得节子剖面（图1），共调查节子355 个，其中解剖节子198 个，节子剖面打磨光滑后带回实验室。

在实验室根据Hein[5]提出的方法，测定以下节子指标：节子面积、节子周长、节子直径、节子半径、节子角度、节子长度以及节子宽度等。节子高度是指节子所处树干的位置与地面间的垂直距离。节子方位角是指节子所处方位与树干北向（0°）间的角度，通过圆尺（360°）进行顺时针读数。节子面积与周长分别表示为在节子纵剖面上，节子区域的面积和周长。节子直径是指垂直于节子髓心（图1AC）的最宽距离（图1DE）。节子角度是指节子髓心与树干髓心的夹角（图1∠ACB）。节子长度是指沿着节子髓心，从节子形成处至节子最远端的距离（图1AC）。节子半径是指径向上，节子形成处至节子髓心末端处的水平距离（图1AB）。节子宽度是指节子在树干中的纵向距离（图1BC）。节子指标测定结果参见表1。

表1 楸树节子形态指标统计结果Table 1 Statistical results of morphological indexes of Catalpa bungei knot

图1 节子剖面Fig.1 Knot profile

1.4 数据处理

数据采用Excel 2010 软件处理后，采用SPSS 25.0 生物统计软件进行方差分析，并进行Person法两两相关分析和主成分分析。节子面积和周长通过浩辰CAD 2021 测定。文中图形使用Excel 2010 软件和Adobe Photoshop CS6 软件绘制。

2 结果与分析

2.1 楸树节子的空间分布特征

2.1.1 节子数量水平分布

楸树节子数量水平分布呈“抛物线”变化趋势，具体表现为：随着方位角增加，节子数量先逐渐增加后缓慢减少。其中，方位角介于226°～270°之间时，节子数量分布最多，为68 个，占比19.2%；方位角介于316°～360°之间时，节子数量分布最少，为19 个，占比5.4%。位于树干南向（91°～270°）的节子数量为211 个，占比59.4%；位于树干北向（0°～90°和271°～360°）的节子数量为144 个，占比40.6%。由此可知，位于树干南向的节子数量分布高于北向（图2）。

图2 节子数量水平分布规律Fig.2 Horizontal distribution of knot number

2.1.2 节子数量和直径垂直分布

楸树节子数量随着树干高度增加呈先迅速增加随后缓慢减少的趋势。在树干高度0.1～2.0 m处节子数量分布最少，仅为11 个，占比3.1%；在树干高度6.1～8.0 m 处节子数量分布最多，达到68 个，占比19.2%。位于树干高度10.0 m 以下的节子数量为218 个，占比61.4%；位于树干高度10.0 m 以上的节子数量为137 个，占比38.6%。由此可知，节子主要分布在树干中下部（图3）。

图3 节子数量垂直分布规律Fig.3 Vertical distribution of knot number

楸树节子直径随着树干高度增加先缓慢增大随后迅速减小。位于树干高度0.1～2.5 m 的节子平均直径最小，为3.0 cm；位于树干高度7.6～10.0 m 的节子平均直径最大，为4.2 cm；当树干高度超过10.0 m 时，节子平均直径随之减小，位于树干高度10.1～12.5 m 的节子平均直径为3.8 cm，位于树干高度12.6～15.0 m 的节子平均直径降至3.1 cm（图4）。位于树干高度7.6～10.0 m 与10.1～12.5 m 的节子平均直径显著高于其他树干位置的节子（P＜0.05），位于树干高度5.1～7.5 m的节子平均直径显著高于树干高度0.1～2.5 m与12.6～15.0 m 的节子（P＜0.05），但与树干高度在2.6～5.0 m 的节子平均直径差异不显著（P＞0.05）。

图4 节子直径垂直分布规律Fig.4 Vertical distribution of knot diameter

2.2 节子面积多元线性回归模型的构建

2.2.1 筛选主导因子

节子面积的大小代表着节子在干材中的比重，会直接影响木材的质量。本研究选择节子周长、直径、半径、角度、高度、方位角、长度和宽度等8 个指标作为自变量，将它们与节子面积进行逐步回归分析。各自变量的标准化系数及检验结果参见表2。

由表2可知，节子周长的标准化系数最大，为1.053；节子直径、半径和角度的标准化系数绝对值介于0.245～0.301 之间；节子高度、方位角、长度和宽度的标准化系数绝对值较低，介于0.015～0.178 之间。t检验结果显示，节子周长、直径、半径和角度与节子面积的关系达到0.01 的显著水平，而其他4 个变量与节子面积的关系未达到显著水平，故选择节子周长、直径、半径和角度这4 个变量作为预测节子面积的主导因子。

表2 自变量标准化系数和t 检验结果Table 2 Standardized coefficients of independent variables and t-test results

2.2.2 节子面积与主导因子的相关性

节子面积随着节子周长和半径的增加呈幂函数增加趋势。其中，当节子周长和半径分别超过30 和6 cm 时，节子面积明显增大（图5～6）。

图5 节子面积与周长的相关性Fig.5 Correlation between knot area and perimeter

节子面积随着节子直径的增加亦呈增大趋势。当节子直径介于0.01～1.50 cm 之间时，节子平均面积最小，为5.0 cm2；当节子直径介于7.51～9.00 cm之间时，节子平均面积达到最大，为102.9 cm2（图7）。各节子直径范围对应的节子面积间差异均达到显著水平（P＜0.05）。

图6 节子面积与半径的相关性Fig.6 Correlation between knot area and radius

图7 节子面积与直径的相关性Fig.7 Correlation between knot area and diameter

节子面积随着节子角度的增加而迅速减小。其中，角度在16°～30°之间的节子平均面积最大，达到了42.9 cm2；其次是角度在0°～15°之间的节子平均面积，为39.2 cm2；角度在76°～90°之间的节子平均面积最小，为9.7 cm2（图8）。节子角度在1°～15°和16°～30°间的节子面积差异不显著（P＞0.05），但两者显著高于节子角度在46°～60°、61°～75°与76°～90°对应的节子面积（P＜0.05）。当节子角度超过30°时，各节子角度范围对应的节子面积间差异不显著（P＞0.05）。

图8 节子面积与角度的相关性Fig.8 Correlation between knot area and angle

2.2.3 建立多元线性回归模型

应用节子周长（KP）、节子直径（KD）、节子半径（KR）和节子角度（KI）4 个主导因子与节子面积（KA）建立多元线性回归模型为：YKA=-62.357+3.123XKP+5.829XKD-4.969XKR+0.633XKI（F=258.798，R2=0.877，P＜0.01）（表3）。由此模型可知，节子直径对节子面积的影响最大。与节子面积相关程度的排序为节子直径＞节子半径＞节子周长＞节子角度。模型的残差分布参见图9，从图9中可以看出模型的残差分布很均匀，表明方程拟合效果较好。

图9 节子面积预测模型的残差分布Fig.9 Residual distribution of predicted model of knot area

表3 模型系数Table 3 Model coefficient

2.3 节子形态指标间的相关性

楸树节子形态指标间的相关性分析结果表明，节子面积与节子周长、直径、半径、长度、宽度呈极显著正相关（P＜0.01），与节子角度呈极显著负相关（P＜0.01）；节子周长与节子直径、半径、长度和宽度呈极显著正相关（P＜0.01），与节子高度呈显著正相关（P＜0.05），与节子角度呈极显著负相关（P＜0.01）；节子直径与节子半径、长度和宽度呈极显著正相关（P＜0.01），与节子角度呈极显著负相关（P＜0.01）；节子角度与节子长度、宽度和高度呈极显著负相关（P＜0.01）；节子半径与节子长度和宽度呈极显著正相关（P＜0.01），与节子高度呈显著正相关（P＜0.05）；节子长度与节子宽度和高度呈极显著正相关（P＜0.01）；节子宽度与节子高度呈极显著正相关（P＜0.01）（表4）。

表4 节子形态指标间的相关性分析†Table 4 Correlation analysis among morphological indexes of knot

2.4 节子形态指标的主成分分析

对9 个节子形态指标进行主成分分析，根据相关矩阵特征值大于1，方差累积贡献率大于85%的原则，入选3 个主成分，其主成分载荷矩阵特征值及贡献率参见表5。由表5可知，第1 主成分反映信息量占总信息量的59.476%，第2 主成分占15.753%，第3 主成分占10.664%，累积贡献率85.893%。由于第1 主成分所含信息量在3 个主成分中最高，所以节子面积、节子周长、节子长度和节子宽度（权重为0.919～0.989）是主要因子，能够反映节子对干材质量的影响状况。

表5 节子形态指标的主成分载荷矩阵、特征值及贡献率Table 5 Principle component loading matrix,eigenvalue,and contribution rate of knot indexes

3 讨 论

3.1 节子的空间分布

楸树节子数量的水平分布存在明显差异，位于南向（方位角在91°～270°）的节子数量分布要明显多于北向（0°～90°和271°～360°）。由此说明，南向接受的光照较充足，可能导致此处枝条形成数量较多，枝条脱落后形成的节子数量随之增加。但王志海等[19]对8年生米老排Mytilaria laosensis密度试验林研究发现，枝条（节子）数量在方位区间（0°～90°或316°～360°）达到最大值。导致楸树和米老排节子数量水平分布差异的原因可能与两树种所处的立地类型、造林密度以及林龄不同有关。

不同高度楸树树干的节子数量分布呈先迅速增加后缓慢减少的趋势，且节子的分布主要集中在树干高度10.0 m 以下，其中6.1～8.0 m 的节子数量最多（19.2%），此段又是木材利用的核心部分。节子直径随着树干高度增加先缓慢增大随后迅速降低，在树干高度7.6～10.0 m 处直径达到最大。研究发现，干材质量的高低与节子尺寸密切相关[5]，可通过营造高密度林分来降低节子直径[20-23]，因为高密度林分内树木和枝条间对生长空间、水分和养分的竞争加强，会影响枝条的粗生长[24-25]。考虑到节子数量和直径的分布状况，结合楸树市场对于用材高度的要求，仅从经济效益进行考量，建议楸树修枝高度尽量不超过6.1～8.0 m。若修枝高度达到8.1～10.0 m，由于此段树干高度处枝条（节子）直径较大，修枝后伤口不易愈合，容易滋生病虫害，会增加木材病腐风险，不利于木材质量的提高。

3.2 节子主导因子对节子面积的影响

节子面积是衡量木材质量高低的一项重要指标，节子面积大小会影响木材出材率。楸树节子面积与节子周长和半径正相关，当节子周长和半径分别超过30 和6 cm 时，节子面积明显增大。研究发现，在德国和一些欧洲国家森林中，推荐修枝枝条直径控制在3 cm 以内，可降低干材遭受病菌侵染的风险[26-27]。本研究中楸树节子面积随着节子直径的增加而增大，当节子直径超过3 cm时，节子面积增大趋势十分明显。因此，可初步判定楸树修枝的枝条直径尽量不超过3 cm。此后在开展楸树修枝试验时，应结合节子愈合时间和干材病腐率进行衡量，以此来验证修枝时枝条直径控制在3 cm 内的合理性。此外，节子面积与节子角度负相关。当节子角度介于1°～45°之间时，节子面积随节子角度增加下降趋势十分明显，角度超过45°后，节子面积降低趋势较平稳。说明当角度增加到一定程度（＞45°）后，节子角度对节子面积的影响在减弱。研究表明，角度较小的枝条在雨后天气保持水分的时间通常较长，这为木材病腐菌定殖提供了良好的生长环境，易引起木材发生变色，提高了节子变色区域的面积[28]。节子周长、直径、长度以及宽度与节子角度呈极显著负相关（P＜0.01），因此有必要通过基因调控或人为干预措施适当增加节子角度，以此来降低对木材质量的负面作用。

本研究通过逐步回归分析，筛选出节子周长（KP）、节子直径（KD）、节子半径（KR）和节子角度（KI）4 个主导因子，建立了关于节子面积的多元线性回归模型：YKA=-62.357+3.123XKP+5.829XKD-4.969XKR+0.633XKI（F=258.798，R2=0.877，P＜0.01），相关性达到了极显著水平，计算结果与实际测量结果之间差异性极小。在生产实践中，可利用该模型来预测节子区域面积在干材中的比重。

干材材质和出材率是决定木材经济价值的重要指标。节子尺寸、数量与分布[29-31]、造林密度[19-20,32-33]以及修枝[6-7,26-28,32]等措施均会影响到木材的质量与出材率。Qin 等[30]发现米老排节子数量主要集中分布于树干高度3～6 m 处，此区域树干中节子直径呈现逐渐增大的趋势，建议通过营造高密度林分来降低节子对干材质量的影响。王春胜[32]认为适当密植可降低西南桦Betula alnoides树干尖削度，对提高木材出材率有积极影响。Dănescu 等[7]对欧洲白蜡和欧亚槭修枝后发现，修枝可缩短节子愈合时间，降低木材被真菌侵染而发生变色和病腐的风险，可提高无节干材的比例。笔者通过主成分分析，初步确定了节子面积、节子周长、节子长度和节子宽度是影响木材质量和出材率的重要因子。此外，本研究首次利用节子面积、周长、长度和宽度等节子指标对楸树材质进行评估。因此在森林经营过程中，可根据以上4项指标作为衡量楸树干材经济价值的重要依据。本研究由于受到样本量的限制，导致节子面积的建模数据量偏小，某种程度上影响了模型的精度。而且此模型是在特定的立地环境下（特定林龄和林分密度）下才成立，对其他珍贵阔叶树种研究的参考价值有限。目前对树木节子形态指标的研究较多[8-9,34]，涉及节子生理方面（如节子提取物）的报道较少[35-36]。阔叶树节子中富含类黄酮物质，可增强树木抗菌和抗氧化功能，间接提高了木材质量[35]。此外，节子中的抽提物是重要的工业原料，具有一定的经济价值，未来值得深入研究。

4 结 论

从楸树节子的空间分布特征来看，节子数量主要集中分布于树干南向（占比59.4%），且在树干高度10.0 m 以下位置分布较多（占比61.4%），在树干高度10.0 m 以下节子直径呈现逐渐增大的趋势。根据楸树节子的垂直分布规律可为修枝强度的确定提供一定的参考依据。通过逐步回归分析，筛选出节子周长、节子直径、节子半径和节子角度为影响节子面积的主导因子，其中节子面积与节子周长、节子半径以及节子直径呈正相关关系，而与节子角度呈负相关关系。在影响节子面积的4个指标中，节子直径对节子面积的影响作用最大（相关系数最大）。建立了关于节子面积的多元线性回归模型：YKA=-62.357+3.123XKP+5.829XKD-4.969XKR+0.633XKI，可利用此模型来预测节子区域在干材中的面积大小。通过主成分分析筛选出节子面积、节子周长、节子长度和节子宽度4 项指标，可对干材质量和出材率进行综合评价。