胡国宇，王 丹，张 猛，刘 亮，何 毅

（西南科技大学 生命科学与工程学院，四川 绵阳 621010）

费约果Feijoa sellowiana属桃金娘科南美棯属常绿灌木果树。树型外观与橄榄相似，果实具有绿色果皮和柔软多汁的白色果肉，果肉富含维生素C，热量低，矿物质和纤维含量高[1]。费约果原产于巴西，在新西兰做商业品种广泛种植[2]。自2004年来，从新西兰向四川省绵阳市引入16 个费约果变种，包括‘Unique’‘Coolidge’‘Opal Star’等。为广泛推广繁殖费约果，急需完善费约果规模繁殖配套技术。前人对其扩繁研究表明，种子繁殖容易，但种子难以收集保存且后代性状变异大，嫁接繁殖愈伤组织形成困难，成活率低，组织培养褐化率高，技术复杂[3-4]。扦插繁殖能保持母本优良性状，节约时间成本，是常用繁殖方法之一。目前，关于费约果扦插繁殖的报道较多，主要集中于扦插技术和形态解剖等方面。如钟亚丽等[5]、邓文韬等[6]采用植物生长调节剂处理费约果嫩枝，生根率分别达到70.0%与88.6%。Ana等[7]进行费约果微繁殖试验，在含20 mM AIB 培养基中，生根率最高达68.9%。王迅等[8]通过全光照定时喷雾装置控制温湿度，将费约果扦插成苗率提高至81.0%。张猛等[9]解剖发现费约果茎部环状厚壁组织结构紧密且多呈环状连续排列，这是导致费约果扦插生根困难的主要原因之一。但对费约果不定根形成的生理机制深入报道较少，亟需研究其扦插生根机理来为该树种无性繁殖提供理论依据。

前人对扦插不定根形成的生理机制做了大量研究，主要集中在内源激素含量及其比例动态变化、相关生根氧化酶消长、营养物质含量变化等方面[10-12]。生长素IAA 是促进不定根发生的主要激素，IAA 能激活细胞内磷酸激酶活性，加快细胞呼吸效率。张锦春等[13]对沙生怪柳Tamarix taklamakanensis研究发现高水平IAA 利于插穗生根，IAA 能够通过促进插穗IAAO、POD、PPO 活性变化来影响生根。徐继忠等[14]研究发现ABA对桃Amygdalus persica根系生长有抑制作用，低水平ABA 促进淀粉水解为葡萄糖，将营养物质集中在插穗下切口，进而影响根原基的发端与发育。IAAO 与POD 均具有降解IAA 的作用，反向调节植物体内IAA 水平，PPO 与IAA 合成生根辅助因子，促进细胞分裂分化。付锦雪等[15]认为刺槐Robinia pseudoacacia Linn的IAAO 活性是影响扦插生根效果主要因素，POD 与PPO 起辅助作用。整个生根过程细胞分裂分化消耗大量糖类与蛋白质，插穗自身营养物质代谢则是内源激素与氧化酶协调作用的基础。曾炳山等[16]认为柚Tectona grandis扦插生根与可溶性糖含量、全氮含量、碳氮比都具有正相关关系，碳氮比高有利于生根。

通过对费约果不定根形成过程中几种主要内源激素［生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、玉米素核苷（ZR）］、相关氧化酶［吲哚乙酸氧化酶（IAAO）、过氧化物氧化酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）］以及营养物质（可溶性糖、可溶性蛋白质、淀粉）含量进行动态测定，分析其含量以及比例与费约果生根进程的关系，探究IBA 对费约果扦插生根的影响及不定根形成的生理机制。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在四川绵阳西南科技大学设施农业基地进行，年平均气温16.3℃，年日照1 298.1 h，年平均降水量963.2 mm，年无霜期272 d。试验插床为红砖砌成高 60 cm、宽200 cm、长400 cm 的池子，扦插基质为草炭∶椰糠=1∶1，厚约30 cm，扦插一月前用多菌灵粉 2.5 g·m-2对育苗基质进行消毒。池子外部罩约2 m 高的小拱棚。棚外覆盖50%的遮阳网进行遮阴处理，采用自动间歇喷雾装置进行插后水分管理。

1.2 材料扦插与管理

试验开展于2019年9月，以5年生费约果品种‘Unique’为试验材料，剪取植株中下部当年生半木质化枝条，保留 2～3 个节位，下切口在插穗形态学下端叶下1 cm 处斜剪，上切口距离上端叶片0.5 cm 处平剪，插穗长度 10～12 cm，保留形态学上端两片全叶，插穗采集、运输以及制穗过程中注意保湿。以500、1 000、1 500、2 000 mg/L IBA 蘸根1 min 为试验处理，清水处理作为对照（CK）。用木棍将基质插孔后，插穗插入基质5 cm 左右，插穗扦插株行距10 cm×10 cm。每处理插穗180 枝，3 次重复。

插后压实基质并浇透水，安装温湿计，实时监测试验地温湿度。在愈伤组织形成前，将湿度保持在90%以上，愈伤组织形成后降低湿度至80%，监测到高温及时通风降温。插后每隔10 d使用多菌灵1 000 倍液喷施消毒，及时清理落叶。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生根指标测定

插后每2 天进行生根观测，每次随机选择5株进行，记录插穗插后根系形态变化，统计各处理不定根出现时间。插后90 d，每重复随机挖取插穗30 枝，对插穗主根数进行计数统计，计算生根率，直尺测量插穗主根长，游标卡尺测量主根粗。

1.3.2 生理指标测定

在扦插后0、10、20、30、40、50、60、70 d分别从1 000 mg/L IBA 与对照处理插穗中取样一次，其中0 d 取样时插穗未经过生长调节剂处理。取样时从每重复中取6 根插穗（取样插穗生理状态符合该阶段特征，死亡萎蔫的不取样），立即用清水将插穗洗净，放入冰盒中带回实验室，用刀片刮掉树皮后，刮取插穗基部3 cm 内韧皮部，剪碎混匀用液氮冷冻后置于-80℃冰箱中保存。

采用高效液相色谱法测定插穗韧皮部内源激素IAA、ABA、ZR 含量。提取浓缩与测定方法参照陈建华等[17]的方法。采用二氯酚比色法测定IAAO，活性愈创木酚比色法测定POD，邻苯二酚比色法测定PPO。3 种酶活测定参照张志良[18]的方法。采用硫酸-蒽酮比色法测定可溶性糖与淀粉，G-250 考马斯亮蓝染色法[19]测定可溶性蛋白。

1.4 数据分析

采用Excel 2010 软件进行数据处理，SPSS 19.0 软件进行差异性显著分析（Duncan 法），Origin 9.0 软件进行作图。

2 结果与分析

2.1 IBA 处理对费约果插穗生根的影响

从表1看出，费约果经过IBA 处理后，生根时间提前，生根率提高。其中1 000 mg/L IBA 处理下插穗生根率、主根数、主根长、主根粗均达最高水平，且生根率提高至CK 的2.26 倍。500 与2 000 mg/L IBA 处理下插穗生根率与对照无明显差异，证明IBA 浓度不宜过高与过低。1 000 mg/L IBA 蘸根处理能明显提高费约果插穗生根率，改善根系质量，为适宜的生根调节剂处理。

观察生根过程发现，插后0～10 d，插穗保持鲜活状态，切口处未发生明显变化，叶片少量脱落。10～20 d，切口处皮层开裂，微管形成层与皮层间出现晶莹透明状愈伤组织凸起，并逐渐形成环状，少数插穗茎干腐烂。20～40 d，插穗切口附近肿胀变粗，插穗基部皮孔凸起，形成白色米粒状颗粒。40～60 d，多数未腐烂插穗皮层萌生出幼嫩白色不定根，此阶段根长不超过3 cm，大部分不定根由插穗切口上端皮层萌出，少量由愈伤组织团长出。60 d 后，插穗不定根数量增多，根系进一步生长，出现明显分层结构，插穗的生根数量和形态基本稳定。

根据形态观察，费约果不定根是由插后形成诱生根原基发育而来，因此费约果插穗生根类型属于诱导生根型。费约果生根过程可分为4个阶段，0～20 d 为愈伤组织期（图2A）、20～40 d 为根原基诱导期（图2B）、40～60 d 为不定根表达期（图2C）、60 d 后为不定根伸长期（图2D）。

2.2 费约果插穗生根过程中内源激素含量及其比值变化

2.2.1 IAA 含量变化

对费约果插穗进行内源激素含量测定，结果见图2，从图2A 与表2中可看出，IAA 含量呈现“上升—下降—上升”变化趋势，CK 与IBA 处理下插穗皮层IAA 含量分别在20、30 d 达峰值，IBA处理峰值比CK 提高32.15%。在30～50 d 细胞分裂旺盛，消耗IAA 较多，且此时插穗IAAO 活性达到最高峰，氧化分解IAA 较多，导致IAA 在插穗基部皮层积累变少，含量下降。50 d 后，由于IAAO 活性下降氧化IAA 量少，插穗新梢合成IAA 能供应根系伸长使用，IAA 含量逐渐上升。观察整个生根过程发现，施用IBA 刺激插穗合成更多的内源IAA，高水平的IAA 有利于细胞分裂，进而促进不定根的诱导发生。

2.2.2 ABA 含量变化

插穗ABA 含量大致呈现下降趋势（图2B）。0～10 d，ABA 含量小幅度上升，插穗切口受到感染从而刺激ABA 合成，细胞迅速积累ABA 抵抗胁迫。10～40 d（愈伤组织期与根原基诱导期），ABA 含量下降幅度较大，IBA 处理谷值比CK同期值降低44.29%，有利于细胞快速分裂。40～60 d（不定根表达期），ABA 含量稳定保持较低水平，说明低浓度的ABA 有利于根系发生与伸长。60 d 后根系不断伸长，植物体内分解ABA较少，插穗ABA 含量缓慢上升。整个生根过程中，IBA 处理使得插穗保持更低的ABA 含量，消除或降低阻碍生根的因素，这是外源激素处理提高费约果插穗生根率的原因之一。

2.2.3 ZR 含量变化

观察图2C 发现IBA 处理下插穗ZR 含量升降明显，呈现短暂“上升—下降—上升”的变化趋势，但对照组ZR 含量变化平缓。0～10 d，对照与处理组ZR 含量均保持较高水平，利于保持插穗离体鲜活状态，防止叶片脱落。处理组ZR 含量30～40 d（根原基诱导期）保持较低水平，因为ZR 参与蛋白质与核酸合成，此阶段消耗ZR 量增加，加快插穗皮层薄壁细胞分化速度。IBA 处理谷值比CK 同期值降低69.49%，证明CK 插穗细胞分裂活动不如IBA 处理组旺盛，ZR 消耗较少。50 d 后插穗根系突破表皮，根尖不断合成ZR，足够插穗生长发育所需，致使植物体内ZR 含量回升。

2.2.4 激素比值变化

将IAA、ABA、ZR 三种激素进行比值，结果见图2D—E。发现处理组插穗IAA/ABA 值升降变化明显，出现两个高峰。在根原基诱导期前比值迅速上升，在40 d 达第一个高峰，此阶段对照组插穗比值上升幅度小，处理组峰值比CK 提高138.10%。说明较高IAA/ABA 值有利于费约果根原基的诱导与发生。处理组插穗在60 d 出现第二个高峰，此时插穗根系从皮层发出，高比值利于根系分裂伸长。整个生根过程中，IBA 处理下插穗IAA/ABA 值明显高于CK。说明IBA 能刺激植物合成IAA、降解ABA，保持较高IAA/ABA 值，促进植物不定根发生与伸长。

图2E 中，对照组插穗IAA/ZR 值波动上升下降且保持较低水平，处理组插穗比值先上升后下降，在30 d 达到顶峰，处理组峰值比CK 同期值高164.33%。30 d 后，由于IAA 不断消耗，ZR 有所积累，IBA 处理下插穗IAA/ZR 值下降迅速，但其比值始终高于CK，说明高比值的IAA/ZR 利于插穗的生根活动。观察图2D—E 可知，施用IBA能显著提高插穗IAA/ABA、IAA/ZR 值，从而调控促进生根。

2.3 费约果插穗生根过程中相关氧化酶活性变化

2.3.1 IAAO 活性变化

对费约果插穗皮层氧化酶活性进行测定，结果见图3。从图3A 中看出IAAO 活性变化与生根形态变化联系紧密，IBA 与CK 处理IAAO 活性分别在40、50 d 达最高水平，CK 比IBA 处理峰值提高了19.08%，处理组插穗IAAO 活性上升缓慢，内源IAA 分解较少，生根时间与生根率均比对照组优异。50 d 不定根形成后，IAAO 活性降低，降解氧化IAA 较少，与插穗IAA 变化趋势相吻合。整个生根过程，对照组IAAO 活性同期值均高于IBA 处理，IAAO 活性与生根率呈负相关。

图3 费约果扦插生根过程中氧化酶活性变化Fig.3 Change of oxidase activity in Feijoa cuttings during adventitious root formation

表3 IBA 处理对生根进程中插穗氧化酶活性的特征值（峰值、谷值和同期值）影响Table 3 Effects of IBA treatment on characteristic values (Peak,valley and synchronous value) of oxidase activity in cuttings during rooting

2.3.2 POD 活性变化

POD 活性在扦插生根过程中变化明显（图3B），扦插初期插穗POD 活性上升，有利于细胞内H2O2分子的产生，帮助插穗抵抗切口感染。20～40 d，处理组POD 活性跳跃性增加，增长幅度达317.62%，峰值比CK 同期值高196.38%。阳离子POD 可以催化IAA 氧化脱羧，根原基诱导期POD 活性上升消除体内较多IAA，有利于诱导根原基发育。40 d 后，IBA 处理组插穗POD 活性急剧下降，对照组POD 活性在50～70 d 内先下降后缓慢上升，均处于较低水平，后期POD活性降低，避免细胞壁强度过大而不利于细胞扩张生长。

2.3.3 PPO 活性变化

观察发现，PPO 活性先上升后下降，变化与POD 类似（图3C）。整个生根过程PPO 活性出现一个高峰，IBA 与CK 处理PPO 活性分别在40、50 d 达峰值，处理组峰值比CK 同期值高25.57%，证明IBA 处理可以提高植物体内PPO 代谢强度与速度。高PPO 活性能够催化植物体内酚类物质不断合成IAA-酚酸复合物，降低酚类抑制生根作用，向有利于不定根发育的方向转变[20]。不定根形成后，插穗对PPO 的需求降低，插穗PPO 活性不断降低。插穗PPO 与POD 活性表现出相似特征变化，表明PPO与POD具有协同作用，共同调节插穗生根发育。

2.4 费约果插穗生根过程中营养物质变化

2.4.1 可溶性糖变化

对费约果插穗营养物质进行测试分析，结果见图4。图4A 中可溶性糖含量呈现“下降—上升—下降”的变化趋势。IBA 与CK 处理插穗可溶性糖含量分别在20、40 d 下降至最低值，此阶段消耗大量可溶性糖用以产生愈伤组织与启动根原基，致使可溶性糖含量降低。处理组插穗可溶性糖含量在20～50 d 上升，CK 在40～60 d 上升，此时大量淀粉在淀粉酶作用下分解为可溶性糖，使得可溶性糖含量有所增加。50 d 后插穗大多已萌发不定根，可溶性糖大多以淀粉形式储存，糖含量下降。整个生根过程中CK 插穗可溶性糖代谢明显滞后于IBA 处理，可见IBA 处理刺激了插穗细胞代谢与分化，加快可溶性糖合成与代谢过程。

图4 费约果扦插生根过程中营养物质含量及比值变化Fig.4 Changes of nutrient content and ratio in Feijoa cuttings during adventitious root formation

表4 IBA 处理对生根进程中插穗营养物质含量及其比例的特征值（峰值、谷值和同期值）影响Table 4 Effects of IBA treatment on characteristic values (peak,valley and synchronous value) of nutrient content and ratio in cuttings during rooting

2.4.2 淀粉含量变化

费约果插穗淀粉含量先下降后上升（图4B）。0～20 d，处理组淀粉含量下降趋势比CK平缓，此阶段插穗修补伤口耗费大量营养物质，外源IBA 处理有利于插穗抵抗胁迫，降低应激。20～40 d（根原基诱导期），淀粉在淀粉酶作用下分解为可溶性糖参与细胞分化代谢。处理组与对照组淀粉含量分别在40、50 d 降低到谷值，处理组峰值比CK 高126.36%，说明IBA 处理加快了淀粉消耗速度但降低了淀粉消耗强度。在不定根伸长期（60 d 后），根系不断形成，插穗发芽后光合作用增强，糖类以淀粉形式储存，淀粉含量回升。

2.4.3 可溶性蛋白质含量变化

可溶性蛋白质含量呈现上升后下降趋势（图4C），不定根形成前，薄壁组织细胞分裂旺盛，酶蛋白不断合成并参与代谢，使得可溶性蛋白质含量上升。IBA 处理插穗蛋白质含量在30 d 出现峰值，上升梯度大，CK 插穗蛋白质含量比处理组推迟10 d 出现峰值，且两峰值之间相差24.73%。证明IBA 处理能提高插穗可溶蛋白含量，使得可溶蛋白在生根区快速积累，有利于根原基诱导，在生根关键时期保证足够氮源来促进插穗生根抽穗。可溶蛋白含量达峰值后不断下降，根系不断伸长，抵抗环境胁迫能力增强，对可溶性蛋白质含量需求降低，蛋白质合成减少。

2.4.4 （可溶性糖+淀粉）/可溶性蛋白质变化

从图4D 中可看出，插穗（可溶糖+淀粉）/可溶蛋白值呈现下降-上升的趋势，处理组在30 d出现谷值，CK 推迟10 d 出现谷值，证明外源IBA 处理加速了碳/氮指标的变化，加快了细胞代谢。30 d 前，IBA 处理与CK 同期值差异不大，在40～60 d（不定根表达期），比值回升且IBA 处理明显高于CK 同期值，说明高水平的碳/氮为插穗根系伸长提供基础，IBA 刺激插穗合成更多糖类为细胞分裂提供能量。

3 结论与讨论

3.1 结 论

IBA 对费约果扦插生根有促进作用，最佳处理方式为1 000 mg/L IBA，将生根率提高至69.13%。费约果生根类型为诱导生根型，其生根阶段为愈伤组织期（0～20 d）、根原基诱导期（20～40 d）、不定根表达期（40～60 d）、不定根伸长期（60 d后）。在费约果生根过程中，内源激素含量、抗氧化酶活性以及营养物质含量始终处于动态变化过程中，相互协同促进不定根产生。不定根诱导阶段是生根关键时期，是愈伤组织向不定根转化的转折点。在生根关键时期需要高水平IAA、IAA/ABA、IAA/ZR，低水平的ABA、ZR，高的POD、PPO 活性，低的IAAO 活性，高的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量。IBA 处理能调控内源激素的合成与消耗，打破激素间比例关系，提高PPO 与POD 活性与代谢速度，抑制IAAO 活性升高。加快营养物质代谢速度与强度，促进淀粉及时水解为可溶性糖提供能量。生产中应选择生长旺盛的枝条用于扦插，以保证营养供应。

3.2 讨 论

3.2.1 内源激素变化与费约果插穗生根的关系

已有研究从不同角度论证内源激素在不定根发生过程中的作用，认为内源激素促进根系伸长是基于多种激素之间的比例与动态变化[13]。IAA和插穗生根潜力密切相关，有研究认为扦插生根的难易主要取决于IAA 含量[20-21]。本研究发现，费约果插穗皮层IAA 活性峰值在根原基诱导期出现，高水平的IAA 有利于插穗根原基诱导，这与北美香柏Thuja occidental[22]插后根原基诱导高峰期出现IAA 活性峰值的结论一致。不定根表达期，IAAO 活性达到最高峰，氧化分解IAA 较多，IAA不断消耗并达最低水平；不定根伸长期，IAAO 活性降低，IAA 消耗减少，含量上升。说明IAA 变化与费约果插穗生根各阶段密切联系，IAAO 参与调节IAA 来促进植物生根。

脱落酸ABA 作为天然植物抑制性激素，对植物扦插生根有抑制作用。费约果插穗整个生根过程ABA 含量不断下降，在不定根表达期变化平缓且保持较低水平，利于IAA 受体形成，促进了淀粉水解为可溶性糖供细胞利用[23]。IBA 处理插穗ABA 含量低于对照，说明低浓度的ABA 有利于不定根的发生与生长，这与牡丹Paeonia suffruticosa Andr[24]扦插过程中ABA 的作用一致。从IAA/ABA 的值来看，IBA 处理插穗IAA/ABA 值在根原基诱导期与不定根表达期分别出现两个高峰，可见费约果生根关键时期，需要较高的IAA/ABA值来诱导根原基与促进根系突破表皮。相同的，董宁光等[25]认为IAA/ABA 值是衡量榛子Corylus chinensis嫩枝生根能力的一个重要指标，高水平的IAA/ABA 值有利于根原基分化与生根。

ZR 是最活跃与普遍的以天然形式存在的细胞分裂素，茎端合成后促进核酸与蛋白质合成，引起细胞分裂，研究证明细胞分裂素对不定根形成有抑制作用[26]。本研究发现，IBA 处理下插穗皮层内源ZR 含量升降明显，在根原基诱导期保持较低水平，在不定根伸长期含量回升，对照组ZR 变化幅度整体较小。说明根原基诱导要求ZR 含量低，根系伸长则要求ZR 含量高。无患子Sapindus mukorossi Gaertn[27]等植物扦插后ZR 变化规律也支持这一结果。从IAA/ZR 值来看，IBA 处理在30 d 出现峰值，在根原基诱导期，IBA 处理插穗IAA/ZR 值高于CK。说明IBA 处理能提高IAA 与ZR 的比值，高比值IAA/ZR 有利于不定根的诱发。

3.2.2 氧化酶活性与费约果插穗生根的关系

不定根形成伴随着新器官的产生，相应酶参与代谢过程基础上产生新器官，IAAO、PPO、POD 这三种酶与植物不定根的产生与伸长有着密切联系。吲哚乙酸氧化酶（IAAO）能氧化植物体内IAA，通过调节IAA 变化来影响植物根系发生。IAAO 活性变化与生根形态变化联系紧密，IAAO 活性在不定根表达期前明显增加，在不定根伸长期有所下降，且IBA 处理的IAAO 活性在各时期均低于对照，说明IBA 处理能明显降低插穗IAAO 活性。有观点认为易生根插穗内的IAAO 较低，向下输送的 IAA 含量多，高浓度IAA 对诱导生根不利[28]，本研究结果与此一致。

过氧化物酶（POD）参与生长素代谢、酚类物质合成以及细胞壁木质化，在根原基诱导期观察到插穗POD 活性增加可以作为衡量生根能力的一个良好指标[29]。本实验结果表明，费约果插穗POD 活性呈现“∧”的变化趋势，仅出现一个高峰。这与青榨槭Acer davidii Franch[30]、刺槐tetraploid Robinia pseudoacacia[12]等植物插穗POD 活性变化相类似。也有研究发现POD 在扦插过程中出现两个高峰，分别在根原基诱导期与不定根表达期[31]。IBA 处理后POD 活性在根原基诱导期跳跃性增加，POD 可能为费约果扦插生根关键酶，IBA 处理能明显增加POD 代谢的速度与强度。

多酚氧化酶（PPO）是一种含铜的酶，有利于催化酚类物质与 IAA 缩合而形成一种“IAA-酚酸复合物”的生根辅助因子，能较大幅度提高扦插生根率[29]。本实验中PPO 活性变化趋势与POD类似，根原基诱导期，PPO 活性保持较高水平，持续产生生根辅助因子，保持较高生根代谢活动，有利于根系突破表皮。油茶Camellia oleifera[32]、沙生柽柳Tamarix taklamakanensis[13]的PPO 活性变化支持上述结论。此外，IBA 处理插穗PPO 活性在生根关键期明显高于对照组插穗，IBA 处理刺激皮层细胞合成PPO 从而促进生根活动。

3.2.3 营养物质含量与费约果插穗生根的关系

碳水化合物和氮素化合物作为蛋白质和核酸合成及其他生物合成的底物，对根原始体分化有重要意义。王新建等[33]对豫楸Catalpa bungei扦插结果表明充足的营养物质为插穗的生根提供有力的物质保障。王政等[34]研究牡丹Paeonia suffruticosa Andr扦插苗后发现易生根植物体内营养物质含量较高，且在生根过程中营养物质有更大幅度的变化。杨雪萌等[35]对两种菊花Dendranthema morifolium扦插过程中碳氮营养变化进行比较，发现易生根菊花品种有较高的碳/氮。

本研究发现，扦插初期费约果插穗刚脱离母体，需要消耗自身可溶性糖与淀粉来维持自身代谢，致使碳水化合物含量出现一个下降过程。插后20～40 d（根原基诱导期），是决定插穗是否生根的关键时期，细胞分裂需要消耗大量营养。Altman 等[36]研究表明生长调节剂能刺激糖转运到根原基发育区域以供发育消耗，同时在淀粉分解补充情况下，费约果插穗可溶性糖含量在此阶段有所上升，为根原基发育提供足够营养。这与细柄阿丁枫Altingia gracilipes[37]经生长调节剂处理后可溶性糖含量变化类似。不定根伸长期（60 d后），根系突破表皮，扦插苗具有了吸收外界营养的能力，糖类以淀粉的形式储存，可溶性糖含量下降，淀粉含量回升。整个生根过程可溶性糖含量变化迅速且幅度大，淀粉变化稍缓慢，证明可溶性糖是费约果插穗生根的主要能量来源。生产中需选择低龄化树体中下部生长旺盛的插穗，保证插穗营养物质丰富以支持生根。可将植株母本采取平茬措施，促使母本基部萌发复壮，提高插穗质量。

植物体内可溶性蛋白一般为组织中的功能性蛋白，可溶性蛋白含量的高低可间接反映代谢活动的强弱。红锥Castanopsis hystrix[38]等扦插后可溶性蛋白呈现上升后下降的变化趋势，费约果可溶性蛋白含量变化趋势与之一致。在愈伤组织期与根原基诱导期，插穗皮层代谢旺盛，可溶性蛋白含量不断上升，为激活薄壁细胞分裂起了一定作用。且经IBA 处理后插穗生根代谢活动比对照处理旺盛，刺激氮素化合物在植物体内积累。不定根伸长期，根系生长消耗大量可溶性蛋白质，可溶性蛋白质消耗转化后参与细胞调节与分化。从碳氮比值来看，（可溶性糖+淀粉）/可溶性蛋白质值在不定根形成前不断下降，谷值在根原基诱导期出现，说明此时插穗皮层代谢旺盛。IBA处理下（可溶性糖+淀粉）/可溶性蛋白质谷值比CK 处理提前10 d 出现，IBA 同期值高于CK。说明了IBA 加快费约果插穗体内各营养物质的代谢进程，利于刺激细胞合成糖类从而提高碳氮比，增加生根可能性。

本研究对费约果生根形态变化以及生根类型进行描述，根据形态划分生根不同阶段。对生根过程中内源激素水平及比例、氧化酶活性、营养物质含量及比例进行了测定分析，重点分析生根关键阶段各项生理指标的动态变化，从根系形态变化分析生理变化原因，初步探清费约果的生根机制。但根据形态划分生根阶段较为粗放，未结合根系发生过程中内部细胞分化过程，插穗生理指标变化与解剖结构间的关系有待进一步探究。