张 宇，阿斯娅·曼力克，张勇娟，辛晓平，张荟荟，闫瑞瑞，热娜·阿布都克力木，郭美兰

(1.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081；2.新疆畜牧科学院草业研究所，乌鲁木齐 830000；3.乌鲁木齐市林业和草原局，乌鲁木齐 830000；4.集宁师范学院生命科学学院，内蒙古乌兰察布 012000)

0 引 言

【研究意义】新疆草地类型多样，资源丰富[1]，其中，山地草甸植物种类繁多，优良牧草较多，产量高[2]。近年来草甸草地退化加剧、生态环境恶化[3]。围封是恢复退化草地的有效措施之一[4]。开展放牧和围封条件下山地草甸草地植被特征及牧草养分变化研究，对新疆山地草甸的合理利用与科学管理有重要意义。【前人研究进展】草地利用方式是否合理将直接关系到草地生态系统的优劣[5]。Rodriguez等[6]、McIntyre和Lavorel[7]研究表明，放牧改变群落物种组成、物种丰富度和植物特征。连续的重度放牧和动物践踏效应导致植被盖度、高度、生物量显著下降[8]，而中等干扰能使群落维持较高的物种多样性[9-11]。有研究表明，当植被在没有家畜干扰时可以有一定的恢复[12]，对群落生物量、多年生草本植物高度、盖度、密度均有影响[13-16]。围封可以提高草地的质量，增加群落盖度、高度、密度及生物量[17-19]，促使优良禾本科、豆科、菊科牧草的不断增加。【本研究切入点】目前关于草地植物群落对放牧和围封的响应规律研究，主要集中在植物种群、群落特征变化，而对牧草养分、生长季动态变化的研究缺乏，且牧草养分和生长季动态地利用价值的高低对牲畜的生产性能直接影响，仍需深入研究。研究山地草甸群落数量特征、植物多样性和牧草养分对围封和放牧的响应规律。【拟解决的关键问题】以新疆山地草甸为对象，通过对不同生长季(5～8月)围封和放牧条件下草地群落高度、盖度、密度、生物量和牧草养分进行测定，分析其在不同生长季的动态变化规律及产生差异的原因，为退化草甸草地的恢复和科学管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究地点位于天山北坡中段山地南山谢家沟山地草甸区域(E87°02'31.7"～87°02'36.3"，N43°28'53.6"～43°29'03.7")，海拔高度1 890 m。属温带大陆性气候，年均降水量310 mm，降水期多集中在7～9月且变率较大。年均气温8℃，最高、最低气温分别为40和-29℃；≥10℃年积温1 580～1 800℃，无霜期110 d左右。植被类型为山地草甸，主要物种有无芒雀麦(Bromusinermis)、细叶早熟禾(Poaangustifolia)、天山羽衣草(Alchemillatianschannica)、草原老鹳草(Geraniumpratense)、千叶蓍(Achilleamillefolium)等。土壤类型为黑钙土。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验选取新疆畜牧科学院天山北坡草地生态环境野外定位观测站围栏封育(5 a)和草畜平衡放牧区，设置围封(No-grazing)和放牧(Grazing)2个处理。围封区于2013年围栏保护，面积为3.3 hm2；放牧区在围封区围栏外。放牧牲畜为哈萨克羊，载畜量约为10只/hm2。围封区群落盖度为85%～95%，放牧区为50%～80%。

于2018年5～8月对围封区和放牧区进行植被调查取样，在每个试验区取5个1 m×1 m的样方，每个样方间相距10 m，分种测定植物高度、盖度和密度；将样方内的植物地上部分采用齐地面刈割法分种剪下，装入带有编号的样品袋中带回实验室，称取鲜重，并置于烘箱中(65℃，48 h)烘至恒重，称其干重。将烘干的植物样品充分混匀后用植物样品粉碎机粉碎备用。

植物群落地下生物量：于牧草生长旺盛期间(7月底)，在获取地上植物生物量的5个重复样方内随机选取3个地下生物量取样点，采用直径为5 cm根钻取样，按0～10、10～20、20～30、30～40和40～50 cm分层取样，每个样方重复3次。用孔径为1 mm的土壤筛将根系洗净后置于烘箱(105℃，24 h)内烘至恒重，并称其干重。

1.2.2 养分测定

植物粗蛋白(CP)参照GB/T 6432-2018测定；粗脂肪(EE)参照GB/T 6433-2006测定；水分(MC)参照GB/T 6435-2014测定；粗灰分(CA)参照GB/T 6438-2007测定；钙(Ca)参照GB/T 13885-2003利用原子吸收光谱法进行测定；总磷(TP)参照GB/T 6437-2002利用原分光光度法进行测定；中性洗涤纤维(NDF)参照GB/T 20806-2006进行测定；植物酸性洗涤纤维(ADF)参照中华人民共和国农业行业标准NY/T 1459-2007进行测定；无氮浸出物(NFE)的计算公式为：NFE(%)=100%-(CP%+EE%+CF%+CA%+MC%)。

1.2.3 植物的重要值与群落的α多样性

植物多样性选用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数进行多样性测度，计算公式：

重要值=(相对盖度+相对密度+相对生物量)/3；

Shannon-Wiener多样性指数H=-∑PilnPi.

Simpson优势度指数D=1-∑Pi2.

Pielou均匀度指数J=H/lnS.

Margalef丰富度指数d=(S-1)/lnN.

式中Pi为样方内的植物种i的相对重要值，S为样方内的物种数量，N为样方内的全部植株数量。

1.3 数据处理

采用Excel 2013和SPSS 19.0软件进行数据整理分析，Origin 2017软件进行绘图。利用单因素分析(One-Way ANOVA)对植物群落数量特征、物种多样性指数和牧草养分进行方差分析，并用LSD检验进行平均值之间的多重比较，显著性水平为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 围封与放牧对群落结构的影响

2.1.1 植物群落重要值及功能群变化

研究表明，山地草甸围封区植物有20种，放牧区植物有19种，在围封条件下群落重要值均以无芒雀麦和天山羽衣草为主，放牧条件下以草原老鹳草和天山羽衣草为主，在围封区占有主要地位的无芒雀麦等植物在放牧区逐渐消失。表1

围封区以禾本科植物为主，占46.48%，其次豆科植物占2.98%、毛茛科植物占6.93%、蔷薇科植物占19.33%、菊科植物占12.40%，其他科植物占11.38%；放牧区禾本科植物下降，占26.91%，其他科小型植物种为主的植物比例增加，所占比例达到37.37%，菊科植物和蔷薇科植物所占比例减少，分别占0.67%和14.61%，毛茛科所占比例增加占16.39%，豆科植物所占比例几乎不变，占4.05%。表2

表1 山地草甸围封和放牧2种利用方式下群落主要植物重要值变化Table 1 Changes in important plant values of mountain meadow communities under different enclosure and grazing uses

表2 山地草甸围封和放牧2种利用方式下植物功能群总重要值变化Table 2 Changes in total important value of plant functional groups under different uses of mountain meadow no-grazing and grazing

2.1.2 群落数量特征的变化

研究表明，随着生长季的延续，围封区和放牧区的群落盖度和密度呈现出先增加后降低的趋势，而群落高度呈逐渐增加趋势。围封区群落盖度在牧草生长初期(5月)和末期(8月)显著高于放牧区(P<0.05)，而在生长旺期(6～7月)放牧和围封没有呈现出显著的差异。群落密度与群落盖度在月份变化上呈现出相反的趋势，在生长季旺期呈现为围封显著高于放牧(P<0.05)。群落高度在整个生长季围封显著高于放牧(P<0.05)。图1

注：“*”表示在围封与放牧之间有显著性差异(P<0.05)和“ns”表示没有显著性差异(P>0.05)，误差棒代表的含义是标准误。下同Note:"*" Means significant difference between no-grazing and grazing(P<0.05)and "ns" means no significant difference(P>0.05).The error bar stands for Standard Error of Mean.The same as below图1 山地草甸围封和放牧2种利用方式下群落特征的动态差异Fig.1 Dynamic difference of community characteristics between grazing and no-grazing in mountain meadow

2.1.3 群落多样性变化

在5、6和8月，山地草甸围封区与放牧区的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数没有呈现出显著性差异(P>0.05)。7月围封区Shannon-Winner多样性指数、Margalef丰富度指数显著高于放牧区(P<0.05)。图2

2.2 围封与放牧对群落地上/地下生物量变化的影响

研究表明，地上生物量在生长季早期对不同利用方式的响应不显著(P>0.05)；随着生长季的延续，在生长季旺期和末期呈现出围封区显著高于放牧区(P<0.05)。围封区的地下生物量在0～10 cm土层显著高于放牧区(P<0.05)，而在10～20 cm土层显著低于放牧区，其他土层地下生物量在2种利用方式间无显著性差异(P>0.05)。群落地下生物量在0～10 cm土层分布最多，占地下总生物量的47.44%～78.98%。图3

图2 山地草甸围封和放牧不同利用方式下植物群落多样性变化Fig.2 Variation of plant community under different utilization patterns of containment and herding in mountain meadow

图3 山地草甸群落地上生物量季节动态及不同土壤深度地下生物量的变化Fig.3 Seasonal dynamics of above-ground biomass and changes of belowground biomass in different soil depths in mountain meadow grassland communities

2.3 围封和放牧条件下的牧草养分含量

研究表明，山地草甸在围封和放牧2种利用方式下的牧草粗蛋白含量和粗灰分含量在生长季有下降趋势，表现为生长季初期含量较高，生长季中后期较少。且在生长季末期，围封草地牧草的粗蛋白含量、粗灰分含量和总磷含量均显著高于放牧草地(P<0.05)。其总磷含量在整个生长季呈现下降趋势，在生长季末期增加。牧草粗脂肪含量在生长季中期及末期围封草地显著高于放牧草地(P<0.05)。中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维的季节变化规律相同，即在生长季初期纤维含量围封草地高于放牧草地；在生长季末期(牧草枯黄期)，围封草地的牧草的纤维含量显著低于放牧草地(P<0.05)。围封草地和放牧草地的钙、水分和无氮浸出物含量在生长季中后期均有显著性差异，在6和7月围封草地的钙含量显著低于放牧草地的(P<0.05)。牧草水分含量在生长季初期、中期2种利用方式下变化很小，生长季末期升高，且围封草地牧草水分含量显著高于放牧草地的(P<0.05)。在生长季的初期及旺期围封区牧草无氮浸出物的含量显著高于放牧区(P<0.05)。图4

图4 山地草甸围封和放牧2种利用方式下群落营养品质季节动态Fig.4 Seasonal dynamics of community nutrient quality in mountain meadows under enclosure and grazing in mountain meadows

3 讨 论

3.1 不同利用方式下群落特征的变化

围封与放牧可以改变草地群落组成和结构特征，同样植物群落特征的变化也可以反映草地对围封与放牧2种干扰类型的响应。放牧对草地的影响首先通过群落高度、盖度、密度、生物量以及物种多样性等反映出来[20-22]。试验的结果显示，禾本科植物在山地草甸围封和放牧条件下均占有重要地位，但在放牧条件下标志着退化的植物(如草原老鹳草、草原糙苏、紫花鸢尾等)所占比重增加，在围封条件下种间竞争能力弱的植物(如无芒雀麦等)所占比重逐渐减少，家畜觅食过程打破了草地原有的平衡，适口性较高的物种优先被采食，且家畜对土壤的踩踏是放牧草地土壤理化性质发生改变，放牧草地优势种在群落中的地位逐渐降低[23]，草地的群落特征发生变化，该结果与前人[24-25]的研究相同。

放牧比围封有较高群落物种多样性，围封对于草原群落的多样性都是不利的，因此，适当的放牧是较为合理的草地利用方式[26-27]。研究表明，放牧条件下群落物种丰富度要高于围封，长期围封降低了群落植物多样性，可能是由于长期的围封使群落物种间竞争增大，有些竞争力弱的物种逐渐消失，适当的放牧有利于群落的物种多样性的提高，长期的围封对群落的物种丰富度不利，这与李刚和周华坤等[28-29]研究结果基本一致。

不同利用方式下植物群落的数量特征有明显的差异，围封草地的群落植被密度、高度、盖度均高于放牧，这与罗黎鸣等[30]、殷国梅等[31]的研究结果相同，说明放牧条件下牲畜的踩踏与啃食会影响植被密度、高度、盖度的增长。且生长季早期不同利用方式对群落地上生物量的影响不明显，随着时间的延续，放牧显著降低了群落生物量(P<0.05)，这与前人的研究结果一致[32-33]。其主要原因在于放牧使植物减少，导致植物总光合面积减少，造成有机物积累效率降低。

3.2 不同利用方式对草地牧草养分的影响

在围封和放牧2种利用方式的草地中，植被的营养品质情况有明显的差异，研究的结果显示，在不同的生长季节放牧与围封对草地牧草营养品质影响不同。生长季前期与中期放牧草地粗蛋白高于围封草地，而纤维含量围封显著高于放牧草地植被。该研究结果与Bai等[34]、Schönbach等[35]、姚喜喜等[36]相同，他们的研究结果也认为放牧草地会出现的营养品质较高的现象。有研究显示放牧促进了衰老的牧草被富含蛋白的新生牧草所代替[37-39]，从而使牧草中粗蛋白含量增加[40]，放牧引起的土壤理化性质的改变加速了凋落物的分解，促进了土壤中氮素的转化，增加了牧草中氮的含量[41-42]。研究结果显示，在生长季末期(牧草枯黄期)2种利用方式产生的影响与生长季前期和中期相反。

4 结 论

4.1围封和放牧2种草地利用方式下，草地植被特征有明显的差异，放牧草地以老鹳草和羽衣草为主，分别为13.16%和14.61%，围封草地群落禾本科植物重要值最高为46.48%，在围封群落中占有主要地位的无芒雀麦植物在放牧草地中逐渐消失。

4.2在放牧条件下群落物种丰富度要高于围封，围封降低了群落植物多样性，在生长季旺期降低了33.76%，使群落中一些竞争能力弱的植物逐渐消失。

4.3在2种草地利用方式下植物群落的数量特征有明显的差异，围封草地的群落植被密度、高度、盖度均高于放牧，且随着时间的延续，放牧草地群落生物量显著低于围封,在生长季末期放牧比围封草地的地上生物量低38.37%。

4.4在生长季前期和中期放牧提高了牧草的营养品质，而在生长季末期放牧草地牧草品质低于围封草地，其中，放牧草地群落植被的粗蛋白比围封草地降低了10.75%，粗纤维含量提高了11.84%。