孔凡美，周秀文，赵艳艳，郑洪华，梁雪，郭营，赵岩，安艳荣，李斯深

（山东农业大学／作物生物学国家重点实验室／土肥资源高效利用国家工程实验室，山东 泰安 271018）

小麦是我国重要的粮食作物，小麦的高产稳产对于我国的粮食安全具有举足轻重的作用。培育和推广养分高效小麦品种是保证小麦高产稳产、节约资源的重要途径。小麦的氮磷钾养分效率具有显著的基因型差异，目前有较多报道［1-10］。通过对现有品种进行养分效率评价，能够鉴定出养分高效的品种，以便于其在小麦生产中推广应用，同时也为小麦养分高效育种提供亲本材料。

然而，关于养分效率的定义及评价指标一直以来都存在不同的理解。一般情况下，养分效率（nutrient efficiency）包括两种条件下的特定定义：一是指生长介质（土壤）中养分浓度较低时植物具有维持正常生长的能力，并获得与养分充足时相当或接近的产量［11］，也就是在低养分环境下获得一定产量的潜力［12，13］；二是向生长介质中提供养分时，植物吸收养分并获得较高产量的能力［12］，也就是作物产量对养分浓度的提高或下降的响应度或敏感度［14］。可见，以生物量／产量为基础的评价指标是农业生产及养分高效育种中关注的最终目标。

在探讨植物养分效率时必须考虑养分供应水平，因为在养分严重亏缺条件下吸收或利用养分相对能力高的基因型可能对养分供应增加的反应不敏感，无法进一步提高产量［15］。因此，同时考虑产量及其对养分供应的敏感性十分必要，而且养分高效材料的筛选应该以实际生产情况为基础设置养分胁迫浓度，便于筛选材料的实际推广与应用。本研究利用来源广泛的135个小麦品种／系为材料，根据我国目前高产田和中产田的目标产量设置正常施肥处理（目标产量9 000 kg／hm2）和低氮、低磷、低钾处理（目标产量6 000 kg／hm2），分别对各处理条件下的小麦产量及氮磷钾养分吸收、利用效率进行计算，构建以产量及产量三要素为基础的养分效率指数指标，探讨养分效率指数对小麦养分效率评价的可靠性，并利用该指标筛选出相应的氮、磷、钾高效品种／系，可为养分高效小麦品种／系在生产和育种中的应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本试验以135份小麦品种／系为材料，具体见表1。

1.2 试验设计及方法

试验于2014—2015（E1）和2015—2016（E2）两年度在山东农业大学农学试验站的营养池进行。单池面积110 m2，池间和周边1.5 m深度用建筑材料隔离。池内保持大田土壤物理结构，种植小麦玉米消耗氮磷钾养分至可以利用。设置正常氮磷钾（CK）、低氮（LN）、低磷（LP）和低钾（LK）4个处理，重复2次。CK按照产量目标9 000 kg／hm2，低N／P／K产量目标为6 000 kg／hm2。播种前测定土壤养分含量，根据目标补充N／P／K养分，LN、LP和LK处理使用N（尿素）、P2O5（过磷酸钙）和K2O（硫酸钾），其他养分施用量同对照处理。磷、钾肥和60%氮肥以基肥形式一次施入，剩余40%氮肥返青拔节期施入，常规田间管理。

供试品种／系各处理各重复分别种植4行，行长1 m，行距25 cm，株距5 cm。播种期为10月上旬，收获期为次年6月上旬。

1.3 调查项目

收获前10天，选择每品种／系每重复的中间均匀1行随机选5个单株，调查穗数（SN）、穗粒数（GN）。收获时，各株系中间两行地上部全部收获至网袋中，籽粒和秸秆分别收集，测量并计算单株地上部生物量、单株籽粒产量、单株秸秆产量和千粒重（TGW），籽粒和秸秆分别烘干、磨细、过筛后测定氮、磷、钾养分含量，计算养分效率相关指标。

1.4 养分效率评价指标测定及计算方法

籽粒产量（GW，g／株）和地上部生物量（ADW，g／株）用百分之一电子天平称量。

籽粒养分含量（GNC、GPC、GKC）和秸秆养分含量（StNC、StPC、StKC）测定：H2SO4-H2O2消煮，凯氏定氮仪测氮，钒钼黄比色法测磷，火焰光度计测钾。

表1 供试小麦材料

地上部养分累积量（ANA、APA、AKA，g）：籽粒养分含量×籽粒产量＋秸秆养分含量×秸秆产量。

地上部养分利用效率（ANUE、APUE、AKUE，g／g）：地上部生物量／地上部养分含量。

养分籽粒生产效率（NutE、PutE、KutE，g／g）：籽粒产量／地上部养分累积量。

养分敏感系数（NSC、PSC、KSC）：分别计算穗数、穗粒数、千粒重和产量的敏感系数，以产量氮敏感系数为例，计算公式为SCGW·N＝GWLN／GWCK。然后取4个性状敏感系数的平均值作为本材料的养分敏感系数。以氮敏感系数为例，NSC＝（SCGW·N＋SCSN·N＋SCGN·N＋SCTGW·N）／4。

养分效率指数（NEI、PEI、KEI）：首先分别计算穗数、穗粒数、千粒重和产量的养分效率指数，以产量氮效率指数为例计算公式为：

EIGW·N＝（GWLN·S×SCGW·N·S）／（GWLN·C×SCGW·N·C），其中，GWLN·S为供试材料低氮处理下的籽粒产量，SCGW·N·S为供试材料的籽粒产量氮敏感系数，GWLN·C为对照材料济麦22低氮处理下的籽粒平均产量，SCGW·N·C为对照材料济麦22的籽粒平均产量氮敏感系数。然后取四项效率指数平均值作为该材料的养分效率指数。以氮效率指数为例，NEI＝（EIGW·N＋EISN·N＋EIGN·N＋EITGW·N）／4。

养分效率指数评价标准见表2。

表2 养分效率指数评价标准

1.5 数据处理与分析

试验数据统计分析采用SPSS软件进行，Microsoft Excel作图。

2 结果与分析

2.1 产量及产量三要素的基因型差异

由表3可以看出，LN、LP、LK处理均能显著降低供试小麦群体的产量，但是不同品种／系之间存在显著基因型差异，不同施肥处理下，小麦群体穗数、穗粒数、千粒重及籽粒产量的变异系数为0.90%～21.95%。其中千粒重的群体变异系数最小，穗数和籽粒产量的群体变异系数最大。

表3 不同施肥处理下供试材料产量及产量三要素的群体特征基因型差异

2.2 氮磷钾养分效率的基因型差异

2.2.1 养分敏感系数与养分效率指数 利用两年平均单株小麦产量及产量三要素计算出135个材料的氮磷钾敏感系数（NSC、PSC、KSC）和氮磷钾效率指数（NEI、PEI、KEI）。由图1可以看出，减量氮磷钾施肥处理对135个供试小麦品种／系的产量及产量三要素均有显著影响，氮磷钾敏感系数及养分效率指数均值均低于1。不同小麦材料之间差异显著：NSC、PSC、KSC的群体变异幅度分别为6.39%、12.01%和7.61%，NEI、PEI、KEI的群体变异幅度分别为14.63%、8.22%和15.74%。

2.2.2 氮磷钾养分吸收与利用效率 由图2可以看出，减量施肥处理下小麦地上部的氮磷钾养分累积量均显著下降，而地上部的养分利用效率均显著提高。供试小麦各品种／系的地上部养分累积量和养分利用效率均存在显著的基因型差异，其中地上部养分累积量的变异系数18.80%～28.64%，地上部养分利用效率的变异系数为19.80%～26.70%。

图1 小麦氮磷钾敏感系数和养分效率指数的群体分布

图2 小麦地上部氮磷钾累积量和养分利用效率的群体分布

由表4可以看出，氮磷钾分别减量处理条件下，氮磷钾养分的籽粒生产效率均比正常施肥处理（CK）有显著提高。各处理条件下不同小麦品种／系之间差异显著，群体变异系数变幅为12.16%～22.00%。

表4 小麦氮磷钾籽粒生产效率的基因型差异 （g／g）

2.3 养分效率指数与产量及养分效率相关指标的关系

由表5可以看出，除钾效率指数（KEI）与地上部的钾利用效率（AKUE）相关不显著外，养分效率指数与地上部生物量、地上部养分累积量、地上部养分利用效率、籽粒产量、养分籽粒生产效率以及养分敏感系数均存在极显著正相关。其中养分效率指数与籽粒产量和养分敏感系数的相关系数最高，均达到0.72以上。这表明在减量施肥处理下，养分效率指数较高的材料通常表现出对减量施肥处理敏感度越低、产量表现越好。

表5 氮磷钾养分效率指数与产量及养分效率指标的相关系数

2.4 氮磷钾养分高效种质筛选

以养分效率指数为主要评价指标对所有材料进行分类，分别筛选出减量施肥条件下氮、磷、钾养分高效的种质材料27份、26份和30份（表6）。其中氮磷钾均高效的有6份：LS4697、石新618、冀5265、山农18、烟农19和烟农21；氮磷高效的材料有3份：石4185、石麦15和泰山23；氮钾高效的有4份：加拿大超强筋麦、洛旱21、山农30和小偃22；磷钾高效的有6份：LS6045、石麦18、石新616、石优17、鑫289和郑麦9023。这些材料均是养分高效育种中需要重点应用的种质材料。

表6 小麦氮磷钾养分高效种质筛选

3 讨论与结论

氮磷钾是植物生长需求量最大的养分，也是小麦生产中施肥的三要素。小麦的氮磷钾养分效率存在显著的基因型差异，许多学者在养分效率评价及高效基因型筛选方面已有较多报道［1-10］，并筛选出一些有价值的小麦品种。但是长期以来，养分效率的评价一直以来都存在不同的理解。通常情况下，养分高效材料能够在低养分环境中吸收更多的养分或者体内的单位养分能够产生更高的生物量／产量，这通常被定义为养分吸收效率和养分利用效率［16-19］。然而，养分效率本质上是“投入”与“产出”关系的一个评价指标。相同“投入”条件下“产出”高的品种养分效率高。这样，养分效率的评价也就简化为特定养分供应条件下生物量／产量的比较。养分缺乏条件下较高的生物量／产量是小麦品种养分高效的综合体现，是养分吸收、利用综合协调的结果，也是养分高效育种的实际目标，因此以生物量／产量为基础的养分效率评价体系值得探索。

本研究建立了以产量及产量三要素为基础的养分效率指数评价指标，并利用该指标对供试材料进行了养分效率筛选。养分效率指数与养分吸收累积及养分利用效率之间存在极显著正相关关系。这表明不同小麦品种／系养分效率指数的差异能较好地体现生物量／产量以及养分吸收效率、利用效率的差异。其中养分效率指数与籽粒产量和养分敏感系数的相关系数最高，表明在减量施肥处理下，养分效率指数较高的材料通常表现出对减量施肥处理敏感度越低、产量表现越好。因此，这一指标能够很好地同时体现Zou等［14］提出的养分高效材料对产量与响应度的要求。此外，养分效率指数综合考虑了产量三要素与产量的关系，能够综合地反映小麦对养分缺乏的影响。由于该指标相对简单，无需养分含量测定，能够较为全面地反映基因型差异，可以在养分高效小麦评价及育种中作为有效评价指标。