张 伟，李文静，林辰壹， 杨柳青，姜 慧

(新疆农业大学 林学与园艺学院 新疆园艺作物种质资源与高效生产重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

农田生态系统中植物之间存在着协同或拮抗作用[1-2]，其中植物叶片通过淋溶、腐解等方式释放他感物质对伴生植物产生他感现象。这种现象为作物栽培轮作倒茬制度的建立，解决土壤连作障碍问题提供了帮助。葱蒜类作物大多都具有他感作用，因此在生产中葱蒜类蔬菜是良好的间套作、轮作栽培种类。闫伟明等[3]研究表明，连续套作大蒜或青蒜(Alliumsativum)可以改善大棚番茄土壤质量，提高土壤肥力。孙彩菊等[4]研究表明，连续套作大蒜或青蒜可调节大棚连作番茄的生长，改善根系土壤中微生物的生态环境，提高大棚单位面积土地的经济效益。洋葱(Alliumcepa)、香葱(Alliumascalonicum)与黄瓜(Cucumissativus)、番茄(Lycopersiconesculentum)、大白菜(Brassicapekinensis)、胡萝卜(Daucuscarota)等作物轮作和间套作在生产实践中已经取得了很好的效果[5-7]。

实葶葱(Alliumgalanthums)属葱属草本植物，是洋葱和分蘖洋葱(Alliumcepavaraggregatum)的野生近缘种[8]，极具营养保健价值和观赏价值，其食用部分含有较高的蛋白质、维生素C、碳水化合物和类胡萝卜素[9]。此外，实葶葱还具有抗寒性强、返青早、易栽培，喜光照和肥沃、湿润且排水良好土壤的特性。国外将实葶葱称之为雪花葱，可观赏，2016年实葶葱被列为濒危植物。国内实葶葱的野生资源仅分布于新疆[10]，生长在海拔500～1 500 m的山坡或河谷[11]。野生实葶葱在新疆的引种驯化栽培和保育成功，不仅丰富了葱蒜类作物种类，也为植物育种提供良好的种质资源。

观察发现实葶葱成株期具有4-5片叶，由于年份不同，其株高达40～80 cm、株幅18～60 cm，叶片生长期超过200 d，植株经过夏高温休眠后还具有秋季生长的特性，具有田间生长量大、生长期长的特点；每年凋落的大量叶片影响了农田生态系统中其他农作物种子的萌发和生长[12-13]。实葶葱是否可以通过年生活史中形成的新叶向环境中释放他感物质来影响其他作物种子的萌发生长？为了进一步研究野生实葶葱人工栽培过程中对其他栽培作物生长的影响，本试验选择南北疆广泛栽培的百合科洋葱、菊科莴苣(Lactucasativa)，十字花科小白菜(Brassicachinensis)、芜菁(Brassicarapa)、大白菜,葫芦科黄瓜，豆科鹰嘴豆(Cicerarietinum)，茄科番茄，禾本科小麦(Triticumaestivum)和伞形科胡萝卜(Daucuscarota)为受体，以不同质量浓度的实葶葱新叶水浸液处理受体种子，测定其萌发指标，明确实葶葱的他感作用类型，为间套作和轮作倒茬制度的建立及合理规划田间作物栽培模式提供指导。

1 材料与方法

1.1 供试材料

受体材料为洋葱(白皮洋葱)、莴苣(尖叶莴笋)、小白菜(黑油白菜)、芜菁(恰马古)、大白菜(丰抗78)、黄瓜(长春密刺)、鹰嘴豆(新200)、番茄(新引98-1)、小麦(29春麦)和胡萝卜(三红八寸参)，均为新疆常见农作物，其种子购于新疆农科院；供体材料为野生实葶葱成株当年抽生的新叶，于2019年5月中下旬在新疆三坪农场采集。

1.2 研究方法

1.2.1 实葶葱新叶水浸液制备 取采集的实葶葱新叶，硅胶干燥脱水，剪成0.2～0.3 cm大小，按5 g新叶加100 mL蒸馏水的比例(W/V)浸泡48 h，过滤后得到水浸液原液，分别稀释配制成2，4，6，8和10 mg/mL的实葶葱新叶水浸液溶液。

1.2.2 种子萌发试验方法 采用培养皿滤纸法[14]进行种子萌发试验。选取籽粒饱满、大小一致的受体植物种子，经0.1% NaClO溶液消毒3 min，流水冲洗干净后去除水渍，置于铺有两层滤纸的培养皿中，每皿放置25粒种子，分别加入7 mL质量浓度为2，4，6，8和10 mg/mL的实葶葱新叶水浸液，以蒸馏水为对照(CK)，在白天25 ℃/12 h /RH 60%，黑夜20 ℃/12 h/ RH 75%的条件下萌发，每个处理重复4次。受体植物种子播种24 h后开始记录发芽数，以胚根突破种皮2 mm作为种子发芽的标准，每天定时观察，直至对照种子的发芽率不再变化为止。

1.2.3 测定指标及方法 用游标卡尺测量胚根长度(radicle length)、胚轴长度(hypocotyl length)，其中胚轴长度为子叶着生点与胚根之间轴体的距离，胚根长度为胚下部未发育根的长度。用电子天平(0.001)称量幼苗鲜质量 。计算发芽率(germination rate)、发芽势(germination potential)、发芽指数(germination index)、活力指数(vigor index)、胚根长度和胚轴长度的综合他感效应指数。

发芽率=(发芽种子总数/供试种子总数)×100%。

发芽势=(发芽高峰期发芽种子数/供试种子总数)×100%。

发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)，其中Dt为发芽日数，Gt是与Dt相对应的每天发芽种子数。

活力指数(VI)=GI×S，其中GI为发芽指数，S为平均鲜质量。

他感效应指数(RI)=1-C/T(T≥C),或者RI=C/T-1(T

综合他感效应指数[17]：是指同一受体6个发芽指标的他感效应指数的算术平均值。

1.3 数据处理与分析

试验数据用“平均值±SD”表示。采用Excel 2010进行数据处理，Origin绘图，SPSS 20.0进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 实葶葱新叶水浸液对10种作物种子萌发的影响

2.1.1 相对发芽率 由图1可知，4 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下的芜菁发芽率显著升高，鹰嘴豆和胡萝卜的发芽率显著降低，其他受体植物变化不显著；6 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下的芜菁和大白菜发芽率显著升高，其他受体植物变化不显著；8 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下的芜菁和大白菜发芽率显著升高，胡萝卜发芽率显著降低；10 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下的芜菁发芽率显著升高，胡萝卜发芽率显著降低，其余作物的相对发芽率影响不显著。

图中数据为4次测定的平均值±标准误；AC.洋葱；LS.莴苣；BC.小白菜；BR.芜菁；BP.大白菜；CS.黄瓜；TA.鹰嘴豆； LE.番茄；CA.小麦；DC.胡萝卜；*表示与对照差异显著。下同The data were mean±SD of 4 separate experiments;AC.Allium cepa;LS.Lactuca sativa;BC.Brassica chinensis;BR.Brassica rapa；BP.Brassica pekinensis;CS.Cucumis sativus;TA.Cicer arietinum;LE.Lycopersicon esculentum;CA.Triticum aestivum;DC.Daucus carota;*indicte there was a significant difference between the expression and the control.The same below图1 实葶葱水浸液对10种作物种子相对发芽率的影响Fig.1 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on relative seed germination rate of 10 crops

2.1.2 相对发芽势 由图2可知，2 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下番茄和胡萝卜的发芽势显著降低，其他受体作物变化不明显；在4 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下的鹰嘴豆、番茄和胡萝卜的发芽势显著降低，其他7种作物变化不大；6 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下黄瓜、番茄和胡萝卜的发芽势显著降低;8 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下芜菁发芽势显著升高，番茄的发芽势显著降低,其余作物的相对发芽势影响不显著。

图2 实葶葱水浸液对10种作物种子相对发芽势的影响Fig.2 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on relative seed germination potential of 10 crops

2.1.3 相对发芽指数 由图3可知，2 mg/mL的实葶葱新叶水浸液处理下番茄的发芽指数显著降低，其他作物影响不显著；4，6和8 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下芜菁、番茄和胡萝卜的发芽指数显著降低，对其他作物影响不显著；8 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下黄瓜的发芽指数显著升高，对其他作物的抑制效果不显著。

图3 实葶葱水浸液对10种作物种子相对发芽指数的影响Fig.3 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on relative seed germination index of 10 crops

2.1.4 相对活力指数 由图4可知，与对照相比，2 mg/mL的实葶葱新叶水浸液处理下10种作物种子的活力指数变化均不显著；在4 mg/mL的实葶葱新叶水浸液处理下鹰嘴豆的活力指数显著降低，对其余受体的影响不显著；6，8和10 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下芜菁和鹰嘴豆的活力指数显著降低；10 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下洋葱和番茄活力指数显著降低，对其余作物的相对活力指数影响不显著。

图4 实葶葱水浸液对10种作物种子相对活力指数的影响Fig.4 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on seed germination relative vigor index of 10 crops

2.1.5 相对胚根长度 由图5可知，2 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理大白菜相对胚根长度显著升高，对其余9种受体的相对胚根长度影响不显著；4和6 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下莴苣和大白菜的相对胚根长度显著升高，对其余受体影响不显著；6 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下鹰嘴豆的相对胚根长度显著降低；8 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下莴苣的相对胚根长度显著降低；8和10 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下大白菜和鹰嘴豆的相对胚根长度显著降低，对其余受体影响不显著。

图5 实葶葱水浸液对10种作物种子相对胚根长度的影响Fig.5 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on seed germination relative radicle length of 10 crops

2.1.6 相对胚轴长度 由图6可知，2 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理对受体相对胚轴长度的影响均不显著，4 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下莴苣和番茄的相对胚轴长度显著升高；6，8和10 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下莴苣和番茄的相对胚轴长度显著升高，大白菜和鹰嘴豆的相对胚轴长度显著降低，对其他受体影响不显著；10 mg/mL实葶葱新叶水浸液处理下洋葱的相对胚轴长度显著降低，对其余作物的相对胚轴长度影响不显著。

图6 实葶葱水浸液对10种作物种子相对胚轴长度的影响Fig.6 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on seed germination relative hypocotyl length of 10 crops

2.2 实葶葱新叶水浸液对10种作物种子萌发的综合他感效应指数

实葶葱新叶水浸液对10种作物种子萌发的综合他感效应指数见表1。由表1可以看出，实葶葱新叶水浸液对莴苣、芜菁、小麦和小白菜种子萌发具有促进作用，其促进效应表现为芜菁>莴苣>小麦>小白菜；对胡萝卜、番茄、洋葱、大白菜、鹰嘴豆和黄瓜种子萌发具有抑制作用，其抑制效应表现为胡萝卜>番茄>洋葱>大白菜>鹰嘴豆>黄瓜。

表1 实葶葱新叶水浸液对10种作物种子萌发的综合他感效应指数Table 1 Comprehensive allelopathic effect index of aqueous extracts from Allium galanthums new leaves on seed germination 10 crops

3 讨 论

在他感作用研究过程中，多数情况下采用综合他感效应指数作为他感作用的首选评价指标[18]。有时也通过确定对受体植物最敏感的单一指标确定他感作用，例如发芽率、发芽势、发芽指数等[19]，但采用单一指标会造成结果偏差。本研究通过计算实葶葱新叶水浸液对10种作物6个发芽指标的他感效应指数来确定综合他感效应指数，更能充分准确地评价他感作用，避免了单一指标引起的偏差。实葶葱的他感作用表现于种子萌发的各个阶段，对植物生长的影响是一个复杂过程，应当综合考虑他感作用效果。

本研究基于南北疆地区作物种类特点采用了10 种研究材料，更加全面评估了实葶葱的他感作用，其中对新疆特有、他感作用研究较少的鹰嘴豆、白皮洋葱、芜菁进行了他感作用比较，尤其选择了作为实葶葱野生近缘种的洋葱，较全面地了解和掌握了实葶葱因受体作物不同而表现出的他感作用，为实葶葱引种驯化以及间套作过程中伴生植物的选择提供了重要的参考依据。

韩小燕等[19]研究表明，胡葱(Alliumascalonicum)水浸液对莴苣、小白菜、萝卜和黄瓜幼苗生长整体上具有一定的促进作用。实葶葱新叶水浸液对莴苣同样具有促进作用，这与前人的研究结果一致，但实葶葱新叶水浸液对黄瓜和大白菜表现出一定的抑制作用。韩海霞等[20]研究发现，5～30 mg/mL大葱根系水浸液对樱桃萝卜(Daucuscarota)种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和幼苗胚根长均有显著的抑制作用，仅对幼苗的苗高产生显著促进作用。这与本研究结果一致。证明实葶葱新叶具有他感作用，但其作用类型因作物不同而不同。

已有研究证实葱属植物与大多数植物伴生生长良好，如玫瑰(Rosarugosa)、甜菜(Betavulgaris)和洋甘菊(Matricariarecutita)等，但会抑制豆类的生长，尤其对豆科的苜蓿(Medicagosativa)生长影响较严重[12]。本试验以同属于豆科的鹰嘴豆为受体材料，结果表明实葶葱新叶水浸液对鹰嘴豆呈现抑制作用，这与前人研究结果相同，同时发现鹰嘴豆种子在萌发过程中污染率显著低于其他受体种子，说明实葶葱新叶水浸液有一定的抑菌作用，为实葶葱开发利用提供了指导。

郑丽等[21]研究发现，0.25%～2.5%紫茎泽兰叶片提取液对10种受体植物均有他感作用；杨从军等[22]研究发现番茄茎叶水提液质量浓度为5～40 mg/mL时，对7种蔬菜种子萌发均呈显著抑制效果；朱艳霞等[23]研究发现，0.033～0.20 g/mL穿心莲茎叶水提液对黄瓜种子发芽率无显著影响，但显著降低番茄的发芽率和发芽势；本研究发现实葶葱新叶水浸液显著抑制黄瓜种子和番茄种子的发芽势，这与前人研究结果相一致。就浓度方面而言，实葶葱新叶水浸提液的他感作用强于紫茎泽兰、番茄茎叶、穿心莲茎叶。实葶葱新叶水浸提对同种受体作物种子萌发的影响表现出不同的作用效果。实葶葱凋落叶片水浸液在0～10 mg/mL对小白菜和大白菜种子萌发有促进作用，对小麦种子萌发具有抑制作用[13]；实葶葱新叶水浸液对小白菜和小麦种子萌发同样有促进作用，但对大白菜种子萌发具有抑制作用。说明实葶葱新叶与凋落叶一样都具有他感作用，但实葶葱新鲜叶与凋落叶的他感作用类型不同，这是否与所含的他感物质不同有关，还有待进一步研究。

在间套作模式当中，洋葱可与多类作物进行间套作。洋葱与番茄套作可有效提升番茄口感[24]，分蘖洋葱根系高浓度分泌物有利于土壤中过氧化氢酶、过氧化物酶、转化酶及脲酶活性提高[25]。实葶葱是洋葱的野生近缘种，本试验中实葶葱新叶水浸液对洋葱呈现抑制作用，实葶葱与洋葱的他感作用强弱比较以及其对土壤环境和其他植物产品品质是否存在影响，还有待进一步研究。

4 结 论

实葶葱新叶水浸液对10种作物种子的萌发产生显著影响，表明其水浸液中含有他感物质，具有他感作用，基于不同作物种类他感作用表现形式为促进或抑制，他感作用于种子萌发的不同阶段，且具有浓度效应。从综合他感效应指数可以看出，实葶葱新叶水浸液对莴苣、小白菜、小麦和芜菁具有促进作用，对洋葱、黄瓜、大白菜、番茄、鹰嘴豆和胡萝卜具有抑制作用。基于此研究结果，实葶葱适合间套作的作物种类为芜菁、莴苣、小白菜和小麦。自然条件下，实葶葱年生活史中形成的新叶可以通过降雨、喷灌产生的淋溶等向环境中释放他感物质，进而影响农田生态系统中其他作物种子的萌发。