刘春鹏，姚昱浓，滑 磊，徐振华，李向军，王 法

(1河北省林业和草原科学研究院，河北 石家庄 050061；2河北省林木良种技术创新中心，河北 石家庄 050061；3华中农业大学 园艺林学学院，湖北 武汉 430070；4河北省英烈纪念园管理处，河北 石家庄 050000；5晋冀鲁豫烈士陵园管理处，河北 邯郸 056001)

近年来，我国北方主要造林树种杨树因“飞絮”污染问题而备受质疑[1-3]，一些地区甚至明令禁止栽植杨树。然而，我国是世界第一木材资源消费大国，每年消耗木材量超过6亿m3，国内木材产量严重不足[4]，尚有超过50%的木材需求来源于国外。而杨树具有生长迅速、适应性强等优点，被广泛用于营建人工用材林，其木材产量占国内木材总量的18.14%，是我国国产木材的主要来源之一[5-6]。在环境保护与木材需求的双重要求下，发展短周期的杨树人工林，并在开花前将其采伐，既能避免产生“飞絮”污染，又能满足我国大量的木材需求，是杨树产业发展的必然趋势[7]。

对于营建短周期杨树人工林而言，促进杨树前期快速生长尤为重要。然而，植物移栽后普遍存在缓苗过程[8-10]，杨树也不例外，且以毛白杨的缓苗现象最为突出[11]。毛白杨是我国特有的乡土树种，与其他杨树品种相比，具有材质优良的巨大优势[12-13]；20世纪90年代前一直占据着杨树生产的主导地位，之后逐渐被国外引进的欧美杨系列等所取代[14]。究其原因，主要是由于毛白杨造林后前期生长较慢，且缓苗期较长。因而解决毛白杨等杨树品种移栽后生长缓慢的问题，不仅能够增加短周期杨树人工林的木材产量，而且有助于杨树人工林材质优良品种的选择。

关于杨树品种移栽后早期缓苗的研究，目前主要集中在栽植后大水大肥管理、打头控侧等促进杨树移栽后生长的技术措施上[11,15]，而有关其移栽后生长缓慢的机制研究等尚未见报道。本研究以欧美107杨、小美旱杨和毛白杨1316为试验对象，调查特定生长期间内各器官生物量及叶面积，比较3个杨树品种的同化产物生产、生物量分配、同化速度、净光合速率等，从生理生态学方面解释3个杨树品种移栽后的生长差异，以期为揭示一些杨树品种移栽后生长缓慢的成因提供理论支撑，并为促进移栽后快速生长的相关研究提供思路。

1 试验区概况

试验在河北省林业和草原科学研究院(114°28′ E，38°08′ N)进行。试验地位于河北省石家庄市新华区，在石家庄市区西北部，西接太行山，北临滹沱河。气候为暖温带大陆性季风气候，四季分明，降水分布不均，多集中于夏季，年均降水量552.8 mm。年均气温12.9 ℃，7月份最高，月均26.5 ℃左右；1月份最低，月均-2.9 ℃左右；极端最高和最低气温分别为41.5和-19.3 ℃，年无霜期200 d左右。试验地地势平坦，土壤肥力均匀，土质为沙壤土，pH值为7.5，富含有机质[16-17]。

2 材料与方法

2.1 试验材料

毛白杨1316(Populustomentosa‘1316’)、欧美107杨(Populus×euramericana‘74/76’)、小美旱杨(PopuluspopularisHsü(1-0)3个杨树品种均用2年根1年干苗木。其中，毛白杨1316为“一条鞭”嫁接苗，扦插成活接芽(毛白杨1316)生长至30 cm高时，采用高培土方法培育其自生根，次年剪掉砧木萌生根，保留接芽萌生根并平茬，生长1年后待用。欧美107杨和小美旱杨为扦插苗，培育前与毛白杨1316处理一致，培育其新生枝条自生根，次年剪掉扦插原枝条萌生根，保留新枝条萌生根并平茬，生长1年后待用。3个品种杨树苗均于2017年3月进行栽植，采用每品种3重复的随机区组设计，每小区40株；栽植后，对根基部进行截干处理。

2.2 测定指标及方法

在调查1个生长季后的杨树植株地径、树高等指标的基础上，分别于2017-08-01和2017-09-14，每个品种各选3株生长中等的植株进行取样。采用完全取样方式，分根、茎和叶分别进行收获，测定鲜质量(称重法)和叶面积(用北京雅欣理仪科技有限公司生产的Yaxin-1241叶面积仪)后，于105 ℃烘箱中烘干72 h,称取干物质量。此外，在2017-08-30上午09:00-11:00，使用 LI-6400XT便携式光合测量系统(美国LI-COR公司)，在光强1 500 μmol/(m2·s) LED人工光源照射下，对3个杨树品种相同生长部位叶片(树干1.5 m)的净光合速率进行测定，并利用SPAD-502 Plus便携式叶绿素测定仪(日本柯尼卡美能达)测定同一叶片的叶绿素含量(SPAD值)。

2.3 数据处理

根据植物生长解析方法[18-19]，计算相对生长速率(RGR)、净同化速率(NAR)、比叶面积(LSA)以及各部分(根、茎和叶)同化产物分配比例(P)等指标。各指标计算公式为：

RGR=(lnW2-lnW1 mean)/T；

NAR=(W2-W1 mean)·(lnA2-lnA1 mean)/(A2-A1 mean)T；

LSA=A2/L2；

P=(G2-G1)/(W2-W1)×100%。

式中：W2为第2次取样时的整株生物量(g)，W1 mean为第1次取样整株生物量的平均值(g)，W1为第1次取样时的整株生物量(g)，T为2次取样的间隔时间(d)，A2为第2次取样时的总叶面积(m2)，A1 mean为第1次取样总叶面积平均值(m2)，L2为第2次取样时的叶片总生物量(g)，G1为第1次取样时的各部分生物量(g)，G2为第2次取样各部分生物量(g)。

将获取的数据利用EXCEL 2003进行整理、计算和制图。利用SPSS 13.0对3个杨树品种的各指标进行单因素方差分析，当差异达显著水平时，采用LSD法进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 3个杨树品种的地径、树高及生物量比较

3个杨树品种1个生长季后地径和树高的生长情况见图1。由图1可见，3个杨树品种的地径和树高表现出一定差异，欧美107杨的地径和树高均显著高于小美旱杨和毛白杨1316，毛白杨1316的地径和树高稍高于小美旱杨，但二者差异不显著。

图柱上标不同小写字母表示品种间差异显著(P<0.05)，下图同Different small letters indicate significant difference between varieties at the P<0.05 level,the same below图1 3个杨树品种1个生长季后的地径和树高Fig.1 Ground diameter and height of three poplar varieties after one growing season

3个杨树品种的生物量如表1所示。从表1可以看出，与地径、树高生长趋势相似，3个杨树品种的叶片、茎干生物量以及总生物量间也呈现出一定差异，且以欧美107杨最高，而小美旱杨与毛白杨1316差异不显著；3个杨树品种的根系生物量间差异均不显著。

表1 3个杨树品种的生物量Table 1 Biomass of three poplar varieties

3.2 3个杨树品种生长速率及生物量分配的比较

3个杨树品种阶段性生长情况及同化产物的分配情况见表2和图2。从表2可知，2017-08-01-2017-09-14，小美旱杨和毛白杨1316的相对生长速率均较低，二间之间无显著差异，且均显著低于欧美107杨。欧美107杨平均叶面积与毛白杨1316无显著差异，但均显著大于小美旱杨。净同化速率以小美旱杨最高，欧美107杨次之，毛白杨1316最低，三者之间均存在显著差异。

表2 3个杨树品种阶段性生长的比较Table 2 Comparison of stage growth of three poplar varieties

图2 3个杨树品种同化产物的阶段性分配规律Fig.2 Comparison of stage assimilation allocation of three poplar varieties

由图2可知，3个杨树品种向叶片分配的同化产物比例无显著差异，而向茎和根分配的同化产物比例在3个杨树品种间存在差异。相对于欧美107杨而言，小美旱杨和毛白杨1316同化产物向茎的分配比例显著降低，而向根系的分配比例显著升高。

3.3 3个杨树品种叶片生长和光合特性的比较

由表3可知，毛白杨1316总叶面积、单叶面积和比叶面积与欧美107杨无显著差异，但均显著大于小美旱杨；叶片数量则以小美旱杨最高，显著高于另外2个品种。

表3 3个杨树品种叶片生长指标的比较Table 3 Comparison of leaf growth of three poplar varieties

图3显示，欧美107杨和小美旱杨净光合速率及叶绿素含量(SPAD值)均显著高于毛白杨1316，说明欧美107杨和小美旱杨单位叶面积的同化能力均显著高于毛白杨1316。

图3 3个杨树品种净光合速率和SPAD值的比较Fig.3 Comparison of net photosynthetic rate and SPAD value of three poplar varieties

4 讨 论

胸径(地径)、树高和生物量均是评价林木生长的重要指标，一般容易受到林分密度[20]、水肥条件[21]等外界环境因素的影响。本研究所选3个杨树品种栽植在同一试验地中，栽植密度、水肥管理等外界因素均保持一致，因此其地径、树高和生物量(叶、茎以及总生物量)间的差异取决于各自的品种特性。本研究发现，欧美107杨的地径、树高和生物量(叶、茎以及总生物量)的增长均显著大于小美旱杨和毛白杨1316，这说明在外界环境条件一致的条件下，杨树品种间地径、树高以及生物量存在一定的正相关。这与黄秦军等[6]对‘渤丰1号’杨和‘渤丰2号’杨的研究结果相一致。

本研究中，在相同生长期内，3个杨树品种的地径、树高生长表现出一定差异，这主要是同化产物生产和分配造成的。与欧美107杨相比，毛白杨1316和小美旱杨的相对生长速率较低；另外，其同化产物向茎分配的比例显著降低，而向根分配的比例显著升高。同化产物的分配主要体现为植物生物量的分配，而植物生物量的分配与其生长时期[22]、年龄[23]、水肥管理[21,24]、环境胁迫[25]等多种因素有关，但根本上仍取决于植物自身的遗传特性[26]。本试验所选的3个杨树品种是我国北方地区普遍栽植的品种，分别代表不同的杨树派别，其遗传特性具有较大差异。

相对生长速率表示植物整体同化产物生产的效率，净同化速率表示光合器官生产物质的效率，二者均是评价植物同化生产效率的重要指标[27]。荀挚峰等[18]认为，相对生长速率取决于净同化速率和叶面积。本研究发现，相较欧美107杨，小美旱杨和毛白杨1316的相对生长速率均较低，这可能主要是因为小美旱杨的叶面积较小，而毛白杨1316的净同化速率较低所致。这与荀挚峰等[18]的观点一致，同时也说明不同杨树品种间相对生长速率存在一定差异，且差异机制并不完全相同。

叶片是植物同化作用的主要场所，直接影响植株有机物质的合成和积累[28]。植物的总叶面积由叶片数量和单叶面积所决定，单叶面积、单株叶片数量越大，其总叶面积就越大，同化产物积累量就越多，植物生长量也就越大[29]。本研究中，与欧美107杨相比，小美旱杨叶片数量虽然较多，但其单叶面积小，最终导致其总叶面积较低。这与麻雪艳等[30]关于干旱条件下玉米总叶面积的研究结论相一致。

净光合速率能够较好地解释净同化速率的变化。有研究表明，净光合速率与净同化速率呈正相关[18]，这与本研究结果一致。本研究中，毛白杨1316的净光合速率显著低于欧美107杨和小美旱杨，导致其净同化速率最低。叶绿素含量在一定程度上决定着光合速率的变化[31-32]，叶绿素含量(SPAD值)越高，其光合速率越大，二者呈正相关关系[33]。本研究发现，与欧美107杨和小美旱杨相比，毛白杨1316的SPAD值最低，与其净光合速率的表现一致，这验证了张雪悦等[33]的观点，也说明叶绿素含量较低可能是造成毛白杨1316净光合速率较低的原因之一。

5 结 论

1)移栽1个生长季后，3个供试杨树品种的地径、树高、叶片、茎干以及总生物量均表现为欧美107杨显著高于小美旱杨和毛白杨1316，而小美旱杨与毛白杨1316差异不显著。

2)欧美107杨的相对生长速率显著高于小美旱杨和毛白杨1316，欧美107杨和毛白杨1316的平均叶面积均显著高于小美旱杨；三者净同化速率均存在显著差异，表现为小美旱杨>欧美107杨>毛白杨1316。就同化产物分配而言，小美旱杨和毛白杨1316同化产物向根系的分配比例显著高于欧美107杨，向茎的分配比例则显著低于欧美107杨。

3)小美旱杨的总叶面积、单叶面积和比叶面积均显著小于欧美107杨和毛白杨1316，而后两者间差异不显著。但小美旱杨的叶片数量最多，显著高于欧美107杨和毛白杨1316。欧美107杨和小美旱杨的净光合速率及叶绿素含量(SPAD值)均显著高于毛白杨1316。

综上所述，相较欧美107杨，毛白杨1316生长缓慢的主要原因可能是其净光合速率较低，从而导致净同化速率和相对生长速率较低，而叶绿素含量较低可能是造成其净光合速率不高的原因之一。小美旱杨生长缓慢的原因可能是由于单叶面积较小，进而导致总叶面积较小，因此，虽然其具有较高的净光合速率和净同化速率，但相对生长速率无法提高。另外，同化产物向茎的分配比例较低，也可能是导致小美旱杨和毛白杨1316生长缓慢的一个原因。