圈养黑猩猩冬季饲料探讨

2021-01-13刘龙海黄淑芳应志豪陈玎玎龚利洋俞红燕

野生动物学报 2021年1期

刘龙海江志楼毅黄淑芳应志豪陈玎玎龚利洋俞红燕

(杭州动物园，杭州，310008)

黑猩猩(Pantroglodytes)属灵长目(Primates)，人科(Hominidae)，黑猩猩属，主要分布在非洲的赤道附近的22个国家，栖息于热带雨林和热带稀树草原[1]。在野外，黑猩猩的食物多样，包括水果、树叶、根茎、花、种子和树皮等，也会采食昆虫和小型动物[2-3]。

目前，国内外动物园黑猩猩食谱主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋类等[4-5]。然而由于地理位置、气候条件、新鲜食物来源等差异，黑猩猩的食谱略有不同。为保证黑猩猩必要的营养供应和模拟黑猩猩野外采食种类，杭州动物园黑猩猩饲料种类丰富，且随季节变化，黑猩猩的饲料也会做相应的调整。

国内外相关组织出台的黑猩猩饲养指南和非人灵长类营养需要等参考资料是黑猩猩饲料配制和调整的重要指南，然而有关圈养黑猩猩不同生长阶段的营养需求、环境差异对营养需求的影响、季节差异对营养需求的影响等相关研究还较少，这对评估黑猩猩饲料的合理性产生了一定的困难。目前国内经发表的有关黑猩猩饲料的研究较少，本文参考孙柏顺等[4]发表的数据，对杭州动物园黑猩猩冬季饲粮与日本、阿根廷、上海野生动物园、国内动物园的日粮对比的基础上，同时参考人类膳食营养平衡标准和动物园和水族馆协会(Association of Zoos and Aquariums，AZA)提供的黑猩猩饲养标准，评估杭州动物园黑猩猩冬季饲粮合理性，以期为同行业黑猩猩冬季饲粮配制提供指导和借鉴。

1 杭州动物园黑猩猩基本情况

杭州动物园地处北纬30.1°，亚热带季风性气候，四季分明，雨量充沛。杭州冬季约从11月下旬至次年的3月中旬左右，平均气温4—12℃，最冷可以达到零下3—4℃。杭州动物园黑猩猩馆为2014年新建，总面积6 220 m2，室内占地面积445 m2。至2017年冬季，杭州动物园黑猩猩共9只，呼名分别为老大、老二、老三、老四、老五、老六、明明、新一和小兰。其中，新一为杭州动物园自繁，母亲是老大，父亲为老二或老三，目前已采样送检，从基因水平上确定其亲缘关系；小兰为明明与上海野生动物园合作繁殖。老六、老二由于身体状况和外借原因未能在近期测得体重(表1)。

表1 杭州动物园黑猩猩基本情况Tab.1 The chimpanzee information in Hangzhou Zoo

2 冬季食谱及营养成分计算

杭州动物园冬季食物种类丰富，主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋类等，每日总量见表2。

表2 杭州动物园黑猩猩冬季每日饲料总量Tab.2 Chimpanzee winter diets in Hangzhou Zoo g

2只幼黑猩猩采食量微量可忽略不计，其他黑猩猩根据体型大小，小体型黑猩猩每日饲料量为大体型黑猩猩的2/3[1]。根据每种谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋类的平均营养含量，计算每只黑猩猩每天采食饲料总能量和各营养成分总含量(表3)。

表3 杭州每只黑猩猩冬季每日饲料营养含量Tab.3 Dietary intakes of each chimpanzee in Hangzhou Zoo in winter

续表3

3 讨论

3.1 黑猩猩饲料结构

野生黑猩猩的主要食粮包括水果、树叶、木髓、花、种子、茎、树皮、树脂、蜂蜜、昆虫、蛋、肉类等[2-3]。食物摄入量因季节而异，食物种类数可达上百余种，全年大概进食水果60%，植物30%，其他动物5%—10%[1，5-6]。

圈养黑猩猩的饲料主要包括谷物、水果、蔬菜、乳制品、肉蛋类等[4-5]。由于地理位置、气候差异、食物供应差异，各动物园黑猩猩饲料品种比例有所差异。据报道，国内外圈养黑猩猩饲料在总量上存在显著差异[4]，而参考4家动物园黑猩猩饲料总量数据，结合杭州动物园数据，经K-S检验，符合正态分布，经单样本t检验，发现杭州动物园饲料总量与已知5个动物园饲料总量均值之间没有显著差异(P>0.05)。

根据孙柏顺等[4]统计，进一步对阿根廷动物园、日本动物园、上海野生动物园、国内动物园和杭州动物园黑猩猩饲料品类比例进行整理(表4)。

表4 国内外动物园饲料各种类比例Tab.4 The proportion of chimpanzee feeds in domestic and oversea zoos %

经分析，杭州动物园在蔬菜、水果、奶类的比例上与国内外动物园的平均水平没有明显差异(P>0.05)。对谷物比例分析发现，存在异常值，阿根廷动物园的谷物比例高达31.60%，而杭州动物园与上海野生动物园的谷物比例相接近。因杭州动物园黑猩猩不喜采食蛋类，所以冬季没有提供蛋类饲料，而相应增加花生、瓜子类蛋白质和脂肪的摄入量。

在野外，水果是最富能量的食物，黑猩猩每天花费大量时间进行觅食，更喜好高糖分、高能量的水果等食物[7-8]。据报道，黑猩猩在水果缺乏期，在其尿液中检测到酮体(脂类代谢产物)，显示其在水果充足期储存能量以供水果缺乏时为机体提供必要能量需要[9]。这种长期进化的特性在圈养提供高能量食物和低运动量的情况下，使黑猩猩更容易储存额外的能量，导致体重增加。尽管黑猩猩在野外超过半数的食物是水果，野外水果与人工培育的水果在营养成分上有很大区别，圈养黑猩猩采食的水果糖分均远高于而纤维远低于野外水平[10-12]，所以建议水果不应超过饮食总重量的25%，其干物净重约占食物总干物质量的5%；绿色植物、蔬菜应占饲料的45%—50%以增加天然膳食纤维的摄入量[1]。

在野外，黑猩猩采食植物的量仅次于水果。树叶、树枝、枝芽、树皮等食物具有低能量、高纤维特点，是调整黑猩猩饲料纤维含量的重要方式之一。适量增加植物类饲料有利于圈养黑猩猩增加采食时间和运动量水平[1]，有利于从行为上满足黑猩猩的需求。研究显示，增加高纤维含量的食物，有助于减少或消除黑猩猩将食物吐出再重新采食的症状[13]。从表4列出的动物园黑猩猩饲料中，多以蔬菜来增加饲料中纤维的含量，而新鲜农产品的纤维含量较低[1]，除国内动物园饲料中树叶比例较高外，其他动物园无树叶供应或供应极少。值得注意的是，某些植物对黑猩猩或其他动物存在毒性，黑猩猩在野外也会采食含有单宁的植被，但在圈养供应植物饲料时应避免有毒性的植物，具体可参照Burrows等[14]对有毒植物的概述。

在国外，有些动物园部分饲料采用商品化的灵长类动物专门饼干饲料，有研究显示这类饼干的淀粉含量高，而纤维含量低[9，15]，需要审视其在圈养黑猩猩饲料的合理性[16]。杭州动物园虽未采用商品化的饼干饲料，但在谷物摄入的形式主要是馒头、米饭和自制现蒸配方干粮，前两种多用商品化精选面粉、大米制成，淀粉含量很高，自制干粮配方的调整空间很大，也是增加日粮纤维含量的重要方式。

在野外由于旱季、雨季和季节长短的关系，黑猩猩采食水果和树叶、枝茎比例有明显不同[17]；在圈养黑猩猩上，没有明确数据支持需要根据季节的变化需要改变圈养黑猩猩的饮食[1]，而周期性改变黑猩猩饲料种类，更有利于模拟黑猩猩野外采食种类的多样性。由于各地的气候条件差异以及保暖设备配置差异，在冬季适量增加糖分和脂肪的摄入，更有利于黑猩猩适应冬季冷环境，安全过冬，然而增加食物的量，有待进一步研究。

3.2 黑猩猩饲料总能量

通过对杭州动物园黑猩猩饲料总能量进行估算，同时整理阿根廷动物园、日本动物园、上海野生动物园和国内动物园黑猩猩饲料总能量，数据见表5。

表5 国内外黑猩猩饲料总能量Tab.5 The total energy of chimpanzee diets in domestic and oversea zoos MJ

维持能量需要(maintenance energy requiremen，MER)是身体在最佳的环境温度下所需的能量。它代表了动物身体所需要从食物中摄取的能量，以能保持动物的身体重量稳定，但不支持发育、生长、怀孕或哺乳期所需要的额外热量需求。根据AZA提供的估算黑猩猩维持能量的公式[1]，计算出杭州动物园黑猩猩的维持能量需要为1 700—2 000 Kcal(7.11—8.372 MJ)。9只黑猩猩除2只幼黑猩猩外，均超过8岁。有报道显示圈养公黑猩猩7年就能达到成年公黑猩猩的激素标准，8—9年就能达到成年体重和齿式；母黑猩猩在野外8.5—9.5年初次发情，而圈养条件下会更早，曾出现圈养黑猩猩5.6岁即产仔[1]，故能量的摄入评估可参考成年动物标准。有报道显示，灵长类哺乳期初期和最高期能量摄入要增加11%和27%[18]，杭州动物园有2只带仔的黑猩猩(2年、2.5年)，虽幼黑猩猩可采食部分食物，但母黑猩猩仍有哺乳，因此需要部分额外能量供应。冬季所提供的黑猩猩饲料与其他季节在果蔬种类上有微小差异，额外增加了花生、瓜子的量。在正常情况下，每日所提供的饲料无剩余。杭州秋季室外平均温度约16℃—35℃，冬季平均温度约4℃—12℃，差异明显。杭州动物园黑猩猩馆室内有地热取暖设备，能够保证室内温度达到15℃，但为丰富黑猩猩的活动，开放室内外自由进出通道。综上，杭州动物园提供的食物能够满足黑猩猩维持能量的需要，并提供额外的能量以供发育、生长及抵抗寒冷。至于黑猩猩在冬季需要额外供应能量的量，不同生长阶段和不同地区圈养的黑猩猩的需求量可能不同，有待进一步研究。

参考中国居民膳食宏量营养素的可接受范围(18—50岁)，总碳水化合物提供的能量为50%—65%，总脂肪提供的能量为20%—30%[19]。Bourne等[18]给出的能量摄入建议，总蛋白提供能量13.3%，总碳水化合物提供的能量65.8%，总脂肪提供的能量20.9%。按提供的能量碳水化合物4.1 Kcal/g，脂肪9.4 Kcal/g，估算杭州动物园黑猩猩饲料能量占比，总碳水化合物可产生的能量的比例约为66%，总脂肪可产生的能量比例约为21%。估算结果在人的可接受范围和黑猩猩推荐范围内。此外，通过与国内外其他动物园的比较发现，杭州动物园黑猩猩冬季饲料从总能量上较其他几家动物园高，造成这种状况的原因，一方面可能由于水果的量和糖分含量较高，另一方面可能由于冬季增加了瓜子和花生的量。AZA指出，高糖、高钠、高脂肪的饲料会对黑猩猩的健康产生影响。据报道，曾有多例黑猩猩出现高胆固醇血症(血清胆固醇>200—250 mg/dl)，甚至病例有超过400 mg/dl[6]。黑猩猩因肥胖可导致呼吸系统、肾脏、胃肠和心脏疾病等慢性疾病[20]，而且可能造成越肥胖越不爱运动，越不爱运动越肥胖的恶性循环[21]。

3.3 黑猩猩饲料营养元素

除糖类、脂肪、蛋白质外，维生素和矿物质在动物的新陈代谢、生长发育过程中也起到至关重要的作用。AZA黑猩猩饲养指南指出，全面平衡的饲料搭配即可满足黑猩猩必要营养元素的需求，动物各阶段的营养需求可参考NutrientRequirementsofNonhumanPrimates：SecondRevisedEdition[22]。查看此书发现，其在黑猩猩各营养元素必要需求量的研究较少，黑猩猩与人在基因水平的相似度达99.4%，其微量元素的摄入量可参照人的标准。本文参考了《中国居民膳食营养素参考摄入量》2013修订版简介[19]，18—50岁标准的维生素、矿物质推荐摄入量，平均需求量和最高耐受量等，粗略比较黑猩猩饲料成分与人的营养素参考摄入量。

维生素是维持身体健康所必需的一类有机化合物。这类物质在体内既不是构成身体组织的原料，也不是能量的来源，而是一类调节物质，在物质代谢中有重要作用。这类物质由于体内不能合成或合成量不足，所以虽然需要量很少，但必须经常由食物供给[23]。Joeke[24]指出，每日黑猩猩日饲粮应包含5 000—8 000 IU维生素A，800—1 500 IU维生素D，维生素C的需求量应为200 mg/kg(干重)。将杭州动物园的黑猩猩饲料成分与人的养素参考维生素摄入量比较，结果发现，已获得的黑猩猩日粮中的维生素含量均高于人的推荐摄入量；除部分维生素无最高耐受量或尚未测得数据，VA、VE 、VC和VB6低于最高耐受量。烟酸预估量(36.6 mg NE)稍高于人的最高耐受量(35 mg NE)，然而这些数据仅是食物中营养元素的粗略估算，并且所有营养元素由于自然流失、食物之间的相互作用和消化率等问题存在，食物中的营养元素并不能完全吸收。AZA黑猩猩饲养指南指出，虽然灵长类动物需要在饮食上吸收维生素C，但完善的饲料结构即能满足黑猩猩对维生素C的需求，不需要额外补充。值得注意的是，黑猩猩维生素D的缺乏，特别是冬季黑猩猩待在室内的时间增长，缺乏阳光照射，应适量补充维生素D以保证机体需要[1]。

动物体内常量元素有钙、磷、钾、硫、氯、镁和钠等，微量元素有铁、锌、铜、锰、铬、硒、钼、钴和氟等。两者在维持正常机体成分、生命活动和生理机能中起到十分重要的作用。除氯、钼、氟、铬未能估算出黑猩猩饲料中的含量外，钙、磷、锌、硒、铜、锰等元素含量数据均高于人的推荐摄入剂量，并且均小于每日最高摄入耐受量。饲料中铁的含量(42.5 mg/d)稍高于人的每日最高摄入耐受量(40 mg/d)。同样由于食物相互作用，消化率等，所有铁质并不能完全吸收，故此微小差异可以忽略。AZA黑猩猩饲养指南和非人灵长类营养需要指出，圈养黑猩猩要关注铁的摄入量，铁的缺乏会导致缺铁性贫血，而高铁的摄入，会导致含血黄素沉着症，进而导致肝脏和肾脏疾病，而后者更需要关注[1，22]。同时，AZA黑猩猩饲养指南指出，对怀孕的黑猩猩可按人的标准额外补充维生素、铁和叶酸[1]。

黑猩猩营养元素数据的比较只表明杭州动物园黑猩猩饲料中的营养元素的含量高于人的营养素参考摄入量，黑猩猩实际摄入的营养元素的量，是否满足机体需求，需进一步研究。就目前杭州动物园黑猩猩饲养过程中的实际情况而言，尚未发现因营养物质缺乏或过剩引发的疾病。