刘怀君 寇卫利 吕 旭 陈帮乾 黄 萍

(1.西南林业大学，昆明，650224；2.四川米亚罗自然保护区，理县，623100；3.中国热带农业科学院橡胶研究所，海口，571101；4.文山市林业技术推广站，文山，663000)

动物的活动节律(activity rhythms)是动物行为生态学研究的重要内容，是动物对各种环境条件周期性变化长期适应的结果[1—2]。动物往往会根据周围环境条件的变化及自身的生理状况调整其活动行为[3—5]。对动物在不同时间的活动节律进行研究，有助于了解动物生存状态、预测生态系统变化和制定保护政策[6]。鬣羚(Capricornissumatraensis)属偶蹄目(Artiodactyla)洞角科(Bovidae)，为国家Ⅱ级重点保护野生动物[7]，在国内分布于陕西、甘肃、青海、四川、西藏等省区，根据2015年发布的《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷》评估结果显示鬣羚属易危物种[6]，目前，对鬣羚的研究报道有分类和分布[8]、行为观察[7]、种群数量[9]、栖息地[10]、死亡原因[11]等方面，对鬣羚的活动节律研究相对较少，孙佳欣等[6]对鬣羚的夏季日活动节律进行了研究，但未研究鬣羚的月活动节律，尚未分析放牧对鬣羚活动节律的影响。

鬣羚主要栖息在针阔混交林或多岩石的杂灌林中，尤其喜欢夜间活动，由于其独特的活动方式，使人类对于该物种的研究难以深入[7]。牦牛(Bosgrunniens)属偶蹄目，洞角科，是青藏高原及其毗邻地区的主要畜种之一，其饲养几乎全靠野外放牧[12]，对高海拔、缺氧、低温、气候变化剧烈的高原生态环境具有较强的适应性，牦牛兴奋性高，反应灵敏，具备较强的警戒行为，会主动攻击来犯者[12—13]。因此，鬣羚的活动节律监测和牦牛放牧干扰监测都需要采用能够有效克服这些客观局限性的技术手段。红外相机技术作为一种非损伤性技术手段，具有成本低、干扰小和长时间监测(24 h)等优点，近年来在国内外野生动物活动节律监测中得到广泛应用[14]。利用红外相机获取的图像数据对鬣羚和牦牛的活动节律进行分析并探讨牦牛放牧对鬣羚活动节律的影响，填补了放牧对鬣羚活动节律影响研究的空白[6]。本文利用2018年9月至2019年8月所获取的红外相机数据，通过比较鬣羚和牦牛的活动节律，分析牦牛放牧对鬣羚活动节律的影响，为制定合理的鬣羚保护对策提供依据。

1 研究区域概况

四川米亚罗自然保护区位于阿坝藏族羌族自治州理县的东南部，102°35′—103°31′E，31°11′—31°47′N，与四川草坡自然保护区和四川卧龙自然保护区交界，保护区总面积160 731.7 km2。保护区是典型的高山峡谷地貌，最低海拔为1 900 m，最高海拔5 922 m，相对高差约4 100 m，平均坡度多在40°以上。保护区属川西山地季风气候区，平均气温6—9℃，年降水量700—900 mm，主要集中在5—10月。保护区有国家Ⅰ级重点保护兽类大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)、川金丝猴(Rhinopithecusroxellana)、林麝(Moschusberezovskii)、马麝(Moschuschrysogaster)等8种；国家Ⅱ级重点保护兽类猕猴(Macacamulatta)、小熊猫(Ailurusfulgens)等17种，国家Ⅰ级重点保护鸟类绿尾虹雉(Lophophoruslhuysii)、红喉雉鹑(Tetraophasisobscurus)等5种；国家Ⅱ级重点保护鸟类鸳鸯(Aixgalericulata)、高山兀鹫(Gypshimalayensis)等20种；保护区有国家Ⅰ级重点保护植物红豆杉(Taxuswallichiana)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)、独叶草(Kingdoniauniflora)等3种；国家Ⅱ级重点保护植物岷江柏木(Cupressuschengiana)、四川红杉(Larixmastersiana)、麦吊云杉(Piceabrachytyla)等7种。米亚罗自然保护区内有鬣羚分布，保护区工作人员在九架棚沟开展野生动物监测时发现灌丛中、树林间有大量鬣羚的新鲜粪便，有鬣羚活体出现，该区域是鬣羚的栖息地。九架棚沟周边村庄居住的藏民保持了传统的牦牛放牧习俗，将牦牛长期放养在林间或高山草甸直到出栏，经调查，本研究区域周边有常住居民268人，畜牧业以牦牛放牧为主，有牦牛1 620头。

2 研究方法

2.1 监测方法

结合研究区的行政区划矢量地图，借助ArcGIS 10.2划定连续16个规格为1 km×1 km的正方形网格，每个网格作为1个调查小区，每个调查小区内选择动物通道或有明显活动痕迹的地点安装1台红外相机[15](图1)。本次研究所用的16台红外相机型号全部为易安卫士L710，监测人员将相机固定在树上，调整相机和地面的角度，镜头与兽径形成45°以内的夹角，镜头朝向北或南尽量避免早晚的阳光直射，拍摄模式为照片+摄像，图片连拍3张，时间间隔为1 s，视频时长10 s，拍摄间隔1 min，灵敏度为低，关闭声音，调整时间格式，做好红外相机相关记录，启动工作模式[16]。因米亚罗自然保护区内海拔较高，气候寒冷且冰雪时间长，监测时间定为2018年9月1日至2019年8月31日。监测人员每3—6个月维护1次红外相机，更换电池和内存卡，将红外相机所拍摄的照片按相机编号存储于对应的文件夹中，用Windows照片查看器对每张照片进行浏览，统计鬣羚和牦牛的独立有效照片，将目标照片复制到新建的文件夹保存，对照片进行编号，物种的鉴定及分类主要参考《中国哺乳动物名录(2015)》和《国家重点保护野生动物名录》[6]。

以1台红外相机在野外正常工作24 h作为1个捕获日，在处理连续照片时，按照国内惯例以30 min为间隔的照片作为一次独立捕获，即如果同一相机在30 min内连续多次拍到同一物种，只保留拍到个体数量最多的1张照片[16]。如果1张照片同时出现鬣羚和牦牛，视为2个物种各自的独立有效照片。本次研究使用的鬣羚独立有效照片数量为99张，牦牛放牧独立有效照片数量为76张，未出现1张照片同时出现鬣羚和牦牛的情况。

2.2 活动节律分析

2.2.1 日活动节律

以每2 h为1个时间段将1 d划分为12个时间段，通过计算动物在不同时间段的相对丰富度指数(time period relative abundance index，TRAI)来分析动物的日活动规律，公式(1)[17-18]。

(1)

式中，Tij代表第i种动物(i=1，2，…)在第j时间段(j=1—12)的独立有效照片数；Ni代表所有相机拍摄的第i种动物的独立有效照片总数。

2.2.2 月活动节律

通过计算不同月份的相对丰富度指数(monthly relative abundance index，MRAI)来分析动物的月活动规律，公式(2)[18-19]。

(2)

式中，Mij代表第i种动物(i=1，2，…)在第j月(j=

1—12)的独立有效照片数；Ni代表所有相机拍摄的第i种动物的独立有效照片总数。

2.3 活动节律相关性分析

将鬣羚和牦牛在不同时间段、不同月份的相对丰富度指数进行相关性分析，计算鬣羚和牦牛的日活动节律和月活动节律是否存在相关性显著水平，从而得出牦牛放牧对鬣羚活动节律的影响情况[18，20]。本研究采用bivariate-correlation analysis将鬣羚和牦牛的日活动节律和月活动节律进行相关性进行分析，使用SPSS 23.0对数据的相关性进行检验，所分析的相关性显著水平设定为|r|>0.5。

3 研究结果

3.1鬣羚和牦牛的日活动节律

鬣羚在不同时间段的日出现次数存在明显的节律性变化(t=6.537，df=11，P<0.05)，在18：00—20：00获取最多，共16张独立有效照片，在10：00—12：00获取最少，仅2张独立有效照片，得出18：00—20：00相对活动丰富度指数最高为16.17%，在10：00—12：00相对活动丰富度指数最低2.02%(图2)。牦牛在不同时间段的日出现次数存在明显的节律性变化(t=5.813，df=11，P<0.05)，在16：00—18：00获取最多，共14张独立有效照片，在20：00—22：00获取最少，仅1张独立有效照片，得出牦牛在16：00—18：00相对丰富度指数最高为18.42%，在20：00—22：00相对丰富度指数最低1.31%(图2)。

3.2 鬣羚和牦牛的月活动节律

鬣羚在不同月份的出现次数存在明显的节律性变化(t=6.506，df=11，P<0.05)，在7月获取最多，共18张独立有效照片，在2月获取最少，仅1张独立有效照片，7月相对丰富度指数最高为18.19%，2月的相对丰富度指数为最低为1.01%(图3)。牦牛在不同月份的出现次数存在明显的节律性变化(t=3.691，df=11，P<0.05)，在10月获取最多，共23张独立有效照片，在6月获取最少，仅1张独立有效照片，10月相对丰富度指数最高为30.26%，6月相对丰富度指数最低为1.32%(图3)。

3.3 活动节律的相关性分析

3.3.1 日活动节律的相关性分析

鬣羚和牦牛日活动节律两者具有极低的正相关性(r=0.028，P=0.931，|r|<0.1，当|r|>0.5时具有显著性)(表1)。

表1 鬣羚和牦牛日活动节律的相关性分析Tab.1 Correlation analysis of daily activity rhythm between serows and yaks

3.3.2 月活动节律的相关性分析

鬣羚和牦牛月活动节律两者具有极低的负相关性(r=-0.066，P=0.838，|r|<0.1，当|r|>0.5时具有显著性)(表2)。

表2 鬣羚和牦牛的月活动节律相关性分析Tab.2 Correlation analysis of monthly activity rhythm between serows and yaks

4 结论与讨论

鬣羚和牦牛均属于偶蹄目洞角科动物，但活动习性存在明显的差异，鬣羚主要在每日18：00至次日8：00活动，10：00—12：00活动最弱，可能原因是研究区域的鬣羚对光照比较敏感，在强光照情况下活动频率较低；牦牛主要在每日6：00—20：00活动，夜间20：00—22：00活动最弱，可能原因是研究区域的牦牛对黑夜比较敏感，夜间无光照的情况下活动频率较低，研究得出鬣羚具有较强的夜间活动能力，是典型的夜行性动物，牦牛具有较强的白昼活动能力，是典型的昼行性动物，两种动物出现错峰活动的结论与相关文献资料吻合[6-7，13]。鬣羚在7—9月活动频繁，2月活动最弱，可能是因为夏季是鬣羚交配期，因寻找配偶活动频繁，2月气温低、冰雪天气多，为了避免大量的能量消耗而减少活动；牦牛在10月活动最频繁，6月活动最弱，可能是因为研究区域10月草本植物陆续开始枯萎，牦牛为了满足食源频繁活动，研究区域夏季草本植物茂盛，食源丰富，不需要频繁活动就能满足食物需求，本研究得出鬣羚喜夏季活动，两种动物出现错峰活动的结论与文献资料吻合[6-7，13]。本文利用双变量的相关分析得出鬣羚和牦牛日活动节律两者具有极低的正相关性，鬣羚和牦牛月活动节律两者具有极低的负相关性，出现日、月活动节律分别为正、负相关性的可能原因是：(1)本次研究时间仅为1周年，获取到的样本量较小，相关性有小幅度浮动(r±0.094)。(2)鬣羚和放养牦牛的迁移习性、集群模式，取食方式等方面有一定差异性，再加上高原藏区独特的气候和地形特征，两种动物既有错峰活动又存在空间利用的重叠[6，10，13]，在小样本下对相关性有一定影响。(3)日、月活动节律正、负相关性都极不显著，表明牦牛放牧对鬣羚的日、月活动节律都是接近于无影响，两者总的结果是一致的。因研究区域长期存在牦牛放牧习俗，未能获取到非放牧情况下鬣羚的活动节律，没有形成放牧前和放牧后鬣羚活动节律对照，但本次研究区域牦牛放牧情况下的鬣羚活动节律与相关文献资料得出的非放牧情况下的鬣羚活动节律是完全吻合的[6-7，10]，印证了研究区域牦牛放牧对鬣羚活动节律未形成显著影响的结论[12，21-23]，但本文仅研究了牦牛一种放牧形式，其他放牧形式是否对鬣羚的活动节律有显著影响还有待研究，四川米亚罗自然保护区应继续监测放牧干扰对鬣羚活动节律的影响[22-23]，制定针对性的保护策略，加大鬣羚的保护力度。

致谢：参与野外调查的四川米亚罗自然保护区全体工作人员。