香蕉园施用白花鬼针草的控草增效作用
2020-12-11只佳增李宗锴周劲松杨绍琼陈伟强
杜 浩，只佳增，李宗锴，周劲松，杨绍琼，陈伟强
云南省红河热带农业科学研究所，云南 河口 661300
白花鬼针草BidenspilosaL.var.radiataSch.-Bip为菊科鬼针草属一年生草本植物，在我国分布较广、属于危害较大的外来入侵杂草之一(罗娅婷等，2019)。入侵杂草具有较强的适应性和传播性，可适应较广的生态范围，常常打败当地物种，反客为主(范秀琴等，2011; 陶宏征等，2015)，不但导致了农业生态系统中生物种多样性降低，生态功能退化，造成巨大经济损失，还严重影响人类健康(罗雪晶等，2017)。而入侵杂草的快速扩散与其化感作用密切相关。植物化感作用是近年来倍受重视的研究领域，是指自然界生物体之间通过某些化学物质而间接产生的有害或有利的作用(Wanetal.,2002)。刘湘永等(2011)报道了白花鬼针草对绿豆Vignaradiata(Linn.)Wilczek.、皱果苋AmaranthusviridisL.、龙葵SolanumnigrumL.和酢浆草OxaliscorniculataL.的化感作用，毛丹鹃等(2010)报道了三叶鬼针草对白三叶TrifoliumrepensL.和紫花苜蓿MedicagosativaL.2种牧草种子萌发与幼苗生长的影响，杜凤移(2007)对三叶鬼针草的化感作用机制进行了研究，但关于利用白花鬼针草化感作用“以草治草”，以白花鬼针草作为肥料施用对作物、杂草、土壤三者间关系的影响研究，尚无相关报道。
我国南方热区向来有将菊科杂草作为绿肥施用于田间，防草、控虫、增肥的实践(王松林等，2014)。笔者前期调查研究发现，香蕉园优势杂草主要有白花鬼针草、马唐Digitariasanguinalis(L.)Scop.、短叶水蜈蚣KyllingabrevifoliaRottb、柔弱斑种草Bothriospermumtenellum(Hornem.)Fisch.et Mey和牛筋草Eleusineindica(L.)Gaertn.等(杜浩等，2020)。本研究按照生态农业促进增产、改良土壤、省工环保的思路(丁毓良，2007; 李金才，2007)。通过培养皿萌发试验评价白花鬼针草对蕉园4种优势杂草的化感作用，并以盆栽模拟大田试验方法探讨香蕉园施用白花鬼针草后杂草、香蕉和土壤三者的关系，分析香蕉园施用白花鬼针草对香蕉苗生物学指标、土壤养分和蕉园优势杂草出苗情况等的影响，评价白花鬼针草的化感除草作用，探索香蕉园施用白花鬼针草的可行性。其结果将对香蕉园杂草的生态防治、化肥农药的减量减施提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
马唐、短叶水蜈蚣、柔弱斑种草和牛筋草种子均采集于云南省红河热带农业科学研究所试验基地，用0.5%的次氯酸钠溶液浸泡30 min，蒸馏水漂洗3次，晾干备用。选用开花期及开花期以前的白花鬼针草植株(地上部分)，现采现用，经测氮、磷、钾含量依次为2.18%、1.23%、1.78%。香蕉苗为云南省红河热带农业科学研究所选育的滇蕉1号，选取长有2～3片真叶，株高约25 cm，健康、长势一致的香蕉苗备用。供试土壤采自云南省红河热带农业科学研究所，土壤为黏质壤土，理化性质如下：pH5.03、有机质25.9 g·kg-1、碱解氮97.35 mg·kg-1、速效磷19.38 mg·kg-1、速效钾93.63 mg·kg-1。土壤采集后风干过1 cm筛，并将土样的1/6混入上述4种杂草种子备用(使土样中具有相当量的杂草种子，保障后续试验顺利开展)。
试验地点云南省红河热带农业科学研究所位于云南省红河流域低热河谷区，海拔100～400 m，年均温22.6 ℃，年均降雨量1587.3 mm，年均相对湿度84%，日照时数为1605 h，具有雨量充沛、雨热同季、高温高湿、干湿季分明的特点(杜浩等，2020)。
1.2 方法
1.2.1 白花鬼针草浸提液制取 采集开花期及以前的白花鬼针草地上部分，剪碎后放入蒸馏水中，水浴振荡48 h，二次过滤后，浸提液定溶至质量浓度为0.1 g·mL-1的母液(以鲜重计算)。取部分母液分别稀释至质量浓度为0.0125、0.025、0.05、0.1 g·mL-1。调节浸提液pH值与蒸馏水一致，4 ℃冷藏备用。
1.2.2 培养皿萌发生物测定 吸取10 mL上述浓度的浸提液加入放有双层滤纸的直径为9 cm培养皿中，每皿均匀放置30粒籽粒饱满、大小均一、已消毒的杂草种子，4 ℃放置24 h以保证种子萌发整齐。以蒸馏水为对照，每种杂草设3个重复。将培养皿置于人工气候箱中恒温培养，温度28 ℃、湿度70%、每天光照12 h。7 d后开始统计发芽种子数，14 d后测量生物量。
1.2.3 盆栽模拟测定 试验于2019年6月开展，将香蕉苗移栽到花盆中(花盆底部直径16.5 cm，口部直径21.5 cm，高25 cm，总容积约为5 L)，每盆1株，并将上述混有杂草种子的土壤等量分配到每个花盆上层，且控制每个花盆中土壤总量为4 L，待香蕉苗移栽成活后(3 d后)，将白花鬼针草剪成5～10 cm，分别按0、50、100、200、400 g·株-1(以鲜重计算)施用于花盆表土上(以土样体积计算的浓度与培养皿萌发生物测定试验相对应)，每处理20盆，重复3次。处理35 d后(白花鬼针草已经腐烂)，将花盆中泥土全部倒出，清除白花鬼针草残体后混合均匀，取土样，并参考鲍士旦(2008)的方法测定土样pH、有机碳、碱解氮、速效磷、速效钾等指标。同时，将花盆中香蕉苗及杂草全部取出，洗净泥土，测量鲜重。
1.3 数据处理
数据采用Microsoft Excel 2007和Spss 22.0进行处理分析。相关计算公式如下：
发芽势(germination energy)GE=n/N，式中，n为的发芽结束时间1/3时的种子发芽数，N为供试种子总数；发芽率(germination percentage)GP=n/N，式中，n为发芽结束时的种子发芽数，N为供试种子总数；发芽指数(germination index)GI=∑(Gt/Dt)，式中，Gt为第t天的种子发芽数，Dt为对应Gt的发芽天数；活力指数(vigour index)VI=GI×S，式中，S为发芽结束时测得的幼苗鲜重(g)(陈士超等，2017；王海英等，2013；杨华庚，2015)。
化感效应敏感指数(response index)RI，当T≥C时，RI=1-C/T；当T
杂草防效以株防效(EP)和鲜重防效(EW)2个指标计算，株防效=[(对照杂草株数-处理杂草株数)/对照杂草株数]×100%；鲜重防效=[(对照杂草鲜重-处理杂草鲜重)/对照杂草鲜重]×100%(路兴涛等，2014)。
2 结果与分析
2.1 白花鬼针草的控草作用
2.1.1 发芽指标 白花鬼针草浸提液处理杂草种子，当白花鬼针草浸提液浓度为0.0125 g·mL-1时，对4种杂草种子化感作用不同，对马唐的发芽势、发芽率、发芽指数表现为轻微抑制作用(差异不显著)，活力指数表现为显著促进作用，综合敏感指数为0.02；对短叶水蜈蚣表现为轻微抑制作用(差异不显著)，综合敏感指数为-0.02；对牛筋草、柔弱斑种草为显著抑制作用，综合敏感指数分别为-0.15、-0.23。白花鬼针草浸提液的浓度为0.025～0.1 g·mL-1时，对4种杂草种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数均表现为显著抑制作用，且随着浸提液浓度的增加，抑制作用增强(表1)。
表1 白花鬼针草浸提液处理下4种杂草种子的发芽指标分析
白花鬼针草浸提液浓度为0.025 g·mL-1时，马唐、短叶水蜈蚣、牛筋草、柔弱斑种草的综合敏感指数依次为-0.36、-0.21、-0.47、-0.49；白花鬼针草浸提液浓度为0.05 g·mL-1时，马唐、短叶水蜈蚣、牛筋草、柔弱斑种草的综合敏感指数依次为-0.61、-0.39、-0.65、-0.70；白花鬼针草浸提液浓度为0.1 g·mL-1时，马唐、短叶水蜈蚣、牛筋草、柔弱斑种草的综合敏感指数依次为-0.69、-0.60、-0.72、-0.78(表2)。
2.1.2 敏感指数 比较发芽势和发芽率对应敏感指数，4种杂草种子的发芽势敏感指数绝对值均高于发芽率敏感指数绝对值，并结合发芽指数敏感指数分析发现，发芽指数敏感指数大多数值介于发芽势敏感指数和发芽率敏感指数之间，由此可见，白花鬼针草对4种杂草种子的化感作用，有降低种子发芽率和延长种子发芽时间双重作用。比较发芽指数和活力指数对应敏感指数发现，活力指数敏感指数绝对值的大多数值高于发芽指数敏感指数绝对值，由此可见，白花鬼针草浸提液处理对杂草鲜重具有一定促进作用，而这种促进作用相对于白花鬼针草浸提液降低种子发芽率和延长种子发芽时间的抑制作用较弱，所以综合化感效应M值多为负值。比较白花鬼针草对4种杂草种子的综合化感效应M值，白花鬼针草对柔弱斑种草作用最强，其次为牛筋草，再次为马唐，对短叶水蜈蚣作用最弱(表2)。
表2 白花鬼针草浸提液处理对4种杂草种子的化感效应评价
2.1.3 杂草防效 施用白花鬼针草对4种杂草种子的防效表现为：白花鬼针草施用量为50 g·株-1时，对4种杂草株防效均表现为抑制作用，而鲜重防效表现不一，对柔弱斑种草为抑制作用，对马唐、短叶水蜈蚣、牛筋草为促进作用；白花鬼针草施用量为100～400 g·株-1时，对4种杂草的株防效和鲜重防效均为抑制作用。在本研究范围内，随着白花鬼针草施用量的增加，对4种杂草种子的株防效和鲜重防效均不断增加，施用量为400 g·株-1时防效最佳，对马唐、短叶水蜈蚣、牛筋草、柔弱斑种草株防效依次为81.35%、74.09%、87.32%、93.21%，鲜重防效依次为72.30%、69.52%、74.36%、82.23%，对4种杂草的综合株防效和综合鲜重防效分别为78.99%、70.60%。比较白花鬼针草对4种杂草种子的防效，对柔弱斑种草防效最好，其次为牛筋草，再次为马唐，最次为短叶水蜈蚣。从株防效和鲜重防效2个指标对比来看，白花鬼针草对4种杂草的鲜重防效均低于株防效(表3)。
表3 不同白花鬼针草施用量对4种杂草的防效分析
2.2 花鬼针草增效作用
2.2.1 土壤养分变化 本研究中，施用白花鬼针草后土壤pH、速效磷含量与对照无显著差异；土壤有机碳、碱解氮、速效钾含量随着白花鬼针草施用量的增加而增加，但在白花鬼针草施用量为50～100 g·株-1时与对照差异不显著，施用量为200～400 g·株-1时与对照差异显著；白花鬼针草施用量为400 g·株-1时，土壤有机碳、碱解氮、速效钾均达到最大值，与对照相比依次增加8.72%、10.36%、16.30%(表4)。
2.2.2 香蕉苗生物量 随着白花鬼针草施用量的增加，香蕉生物量不断增加，但在白花鬼针草施用量为50～100 g·株-1时，与对照差异不显著，白花鬼针草施用量为200～400 g·株-1时，与对照差异显著。白花鬼针草施用量为50、100、200、400 g·株-1对应香蕉生物量增加率依次为1.64%、5.96%、10.75%、19.79%(表4)。
表4 不同白花鬼针草施用量下土壤养分和香蕉苗鲜重分析
3 讨论与结论
植物化感作用的研究对研究植物进化及其开发利用具有重要意义，而研究化感作用受体植物的选择应根据研究目的和化感作用植物在野外可能的作用对象来选择。白花鬼针草是香蕉园的优势杂草，本研究以白花鬼针草为供体，以香蕉园另外4种优势杂草为受体研究白花鬼针草的化感作用，按照“以草治草”的思路探讨香蕉园杂草的生态防治，对白花鬼针草的防治及其开发利用具有重要价值。
生物测定作为化感作用研究中一个非常重要的环节(曾任森，1999)，而化感作用的发挥与化感物质的浓度有关，低浓度促进、高浓度抑制是普遍现象(张红，2007)。本研究设置了4个浓度梯度的白花鬼针草浸提液，通过对4种杂草种子的化感作用生物测定，以综合化感效应来看，白花鬼针草浸提液浓度0.0125 g·mL-1时对4种杂草种子表现不一；浸提液浓度0.025～0.1 g·mL-1时，对4种杂草均表现明显抑制作用；通过分析比较种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数对应的化感效应敏感指数发现，白花鬼针草处理具有降低种子发芽率、延缓种子发芽时间的作用，同时对杂草萌发后的鲜重有一定促进作用，但这种促进作用较弱，所以综合化感效应表现为抑制作用。而在盆栽模拟试验中，当白花鬼针草施用量为50 g·株-1时，对4种杂草株防效均为抑制作用，鲜重防效表现不一；当白花鬼针草施用量为100～400 g·株-1时，对4种杂草的株防效和鲜重防效均为抑制作用，且鲜重防效均低于株防效。究其原因，可能是由于白花鬼针草施用后，杂草数量降低，杂草间养分竞争降低，杂草单株鲜重上升，进而导致鲜重防效低于株防效，同时结合培养皿萌发试验生物测定结果分析，也可能是由白花鬼针草施用具有促进杂草鲜重增加的作用所致。而对于白花鬼针草对上述4种杂草的防控机理，可能是由白花鬼针草化感作用和物理覆盖作用双重因素所致。本研究中，随着白花鬼针草施用量的增加，其释放化感物质的量不断增加，覆盖厚度也不断增加，进而表现为控草作用不断增强。总的来看，盆栽模拟大田试验结果与培养皿萌发试验生物测定结果具有一致性。
覆盖作物是增加土壤碳储量和提高土壤质量的有效措施之一(Lal,2002; Sainjuetal.,2002)。有研究认为，耕层土壤速效磷含量与化肥磷施用量有关，而与秸秆还田方式无显著相关(王小彬等，2000)。秸秆还田对土壤磷素不产生显著影响可能与秸秆中磷素含量较低以及土壤磷的有效性与外界环境影响很大有关(戴志刚，2009)。本研究中，白花鬼针草施用后土壤有机碳、碱解氮、速效钾均显著提高，但土壤pH、速效磷变化未达到显著水平。这与苏伟等(2014)报道的稻草还田土壤肥力效应评价、魏静(2018)报道的不同冬季覆盖作物对玉米地土壤养分的影响有一定相似性。秸秆还田之后不仅可以通过自身分解释放的营养成分、化学物质影响作物生长，也可以通过影响作物生长的环境因子间接影响作物生长(苏伟等，2014)。本研究中，随着白花鬼针草施用量的增加，杂草防效不断提高，香蕉生物量不断增加，土壤有机碳、碱解氮、速效钾含量也不断增加。而土壤、香蕉、杂草三者关系密切，土壤的最终养分取决于施用白花鬼针草对土壤的贡献值，以及杂草、香蕉利用消耗量等各个环节，而香蕉生物量同样受到土壤供肥力、杂草竞争力等因素的影响。本研究证实了通过施用白花鬼针草对三者的关系进行干预，最终抑制了草增长、提高土壤肥力、促进香蕉生长，但对于白花鬼针草单独作用于土壤、香蕉的具体效应有待进一步研究。本研究中，选择在试验处理35 d后测定杂草防效、土壤养分和香蕉苗生物量等指标，而不同的试验时间(指标测定时间)条件下，所计算的杂草防效、土壤养分贡献值、香蕉苗生物量增加情况等必然存在差异，所以对于香蕉园施用白花鬼针草后控草增效作用的动态还有待进一步研究。本研究设置的处理水平中，以白花鬼针草施用量最大值400 g·株-1控草增效作用最佳，对继续增加白花鬼针草施用量控草增效作用是否进一步提升有待进一步研究；对于白花鬼针草与农药化肥配合施用，对农药化肥的减量减施效果有待进一步研究；香蕉幼苗期由于投影盖度较小，是杂草滋生的关键时期，而到香蕉营养生长后期、抽雷期、挂果期，对杂草的荫蔽性逐渐增加，水肥竞争力增强，施用白花鬼针草的效益也会随之降低，所以对白花鬼针草在大田施用对香蕉产量、经济效益的影响有待进一步研究。
香蕉是海南、云南、广西、广东、福建等省(自治区)的重要经济作物，在香蕉生产中，草害是影响其产量、质量较为突出的问题之一(李晓霞等，2018)。本研究初步探明了香蕉园施用白花鬼针草具有控草增效的效用，但香蕉园杂草群落结构，各地区差异较大，苏微微等(2001)报道的福建香蕉园杂草主要有牛筋草Eleusineindica(L.)Gaertn.、看麦娘AlopecurusaequalisSobol.、小飞蓬Conyzacanadensis(L.)Cronq.等，谭乾开等(2018)报道的海南香蕉园杂草以双穗雀稗Paspalumpaspaloides(Michx.)Scribn.、牛筋草、三叶鬼针草等为主，而笔者调查的云南香蕉园杂草以短叶水蜈蚣、牛筋草、马唐、柔弱斑种草为优势种群。所以香蕉园施用白花鬼针草的效应，还应结合当地香蕉园杂草群落结构加以考量。白花鬼针草施用于香蕉园通过物理覆盖作用、化感作用等起到防治杂草的目的，但随之带入的自身种子也可能侵染香蕉园，故在实践中，建议采集开花期及以前的白花鬼针草作为施用材料；同时，参考钟军弟等(2017)研究结果，白花鬼针草种子的适宜出苗土壤深度为0～1 cm，埋藏深度超过2 cm几乎完全抑制了其种子萌发，建议白花鬼针草施用后可采取适当泥土掩埋的方式抑制其可能带入的种子出苗。
