牟 丹，张世彬，欧为友，唐俊伟，才让东周，谢久祥*

1青海大学农牧学院，青海 西宁 810016；2青海省草原总站，青海 西宁 810007；3青海省河南蒙古族自治县草原综合专业队，青海 黄南 811599

近年来，毒草在我国草原区大量滋生，给草地畜牧业带来巨大损失(王庆海等，2013)。黄帚橐吾Ligulariavirgaurea(Maxim.)Mattf.ex Rehd.& Kobuski属菊科Asteraceae橐吾属Ligularia多年生草本植物，因其含有多种植物次生代谢物质和难闻气味，家畜不采食。由于牲畜的选择采食和过度放牧，黄帚橐吾种群不断扩大，形成单优势种群落(王宏生等，2018)，被认为是草地植被退化程度的指示物种(Wangetal.,2008)。目前，黄帚橐吾已成为青藏高原高寒草场中分布最广、危害极大的优势毒草，严重影响该地区群落结构和草场质量(马瑞君，2004)。土著入侵种是指在一定条件下，种群密度能在短时间内迅速增加，其栖息地范围和地理分布区能迅速扩张的土著物种(Simberloff，2011)。黄帚橐吾起源于当地高寒草地群落，入侵退化后的高寒草地群落，分布范围局限于海拔2600～4700 m的高寒草地，符合土著入侵种的特点。对于黄帚橐吾入侵扩散机制，我国学者从黄帚橐吾的种群特征、生活史对策以及在群落中的作用机制等方面进行了大量的研究(单保庆等，2000；何彦龙等，2007；刘左军等，2002；石国玺，2014；王乃亮，2007；谢田朋等，2010；杨建美等，2010；Wuetal.,2010,2011)，如黄帚橐吾较强的扩散能力、无性与有性生殖能力、化感物质的分泌、根际微生物特征以及植物源除草剂的初步筛选等。

1 土著入侵种的概念及研究进展

1.1 土著入侵种的概念

一直以来，生态学界都认为生物入侵种指的是外来物种，然而，土著物种在其当地生境发生较大改变时，也能具有和外来入侵物种同等的入侵性(Careyetal.,2012; Shackelfordetal.,2013)。但在入侵生物学研究中，人们往往容易忽视土著物种的入侵性(Valéryetal.,2013)，对土著入侵种的关注远远不及外来入侵种，对大多数土著入侵种的发生原因、入侵行为、入侵机理和防控对策的研究还处于空白状态(Pivelloetal.,2018)。近年来，生态学界对土著入侵性物种的关注度越来越高，对其入侵行为和环境威胁已经达成共识，认为其和外来入侵种的威胁同样巨大(Head & Muir,2004; Valéryetal.,2008)。

尽管学界对土著入侵种关注度越来越高，但对其还没有形成一个明确的定义。入侵生物学之父Elton(2020)认为乡土物种具有入侵性，有人认为可以将土著入侵物种定义成：“能迅速占领新的领地或者迅速扩张它的本土分布范围的乡土物种”。Simberloff(2011)在入侵生物学百科全书中给出了一个初步定义：“在一定条件下，种群密度能在短时间内迅速增加，其栖息地范围和地理分布区能迅速扩张的土著物种”，不过他认为，土著入侵物种这个术语仍然有很大争议。

1.2 土著入侵种的暴发原因

学者认为人类活动导致环境的巨大改变是引发土著入侵种暴发的主要原因。部分研究表明，干扰是引发土著物种入侵行为的原因(Hierroetal.,2006; Hobbs & Huenneke,1992)。通常关于外来入侵种大暴发的原因，诸如天敌缺位、病原物缺失和新的互利共生关系建立等，对土著入侵种来说，都不适用(Pyšek & Richardson,2010)。在人类活动引起巨大干扰后，生态系统结构和功能发生整体改变，给土著入侵种的暴发创造了条件(Simberloffetal.,2011)。干扰方式和干扰强度的改变使得土著入侵种得到发展机会，如过度放牧能改变草地植物的光、热、水和肥力的分配格局，使得草地植物群落中原本稀少的植物变成优势植物，且获得迅速扩张的机会而具备入侵性。在美国新英格兰州，当地土著植物香草蕨Dennstaedtiapunctilobula(Michx.)Moore由于森林砍伐和草食动物的食性回避而在林下大量滋生，影响林木种子发芽和森林更新(Cretaz & Kelty,1999)。北美洲西部草地毒草Gutierezziasarothrae(Pursh)Britt.& Rusby在过度放牧或者火烧之后大量繁殖，形成单一毒草群落，对当地草地生态系统和畜牧业造成极大不利影响(Ralphs,2011)。在奇瓦瓦沙漠，牲畜不食的有毒灌木Larreatridentate(Sesse and Moc.Ex DC)通过逐步竞争排除了当地的禾本科植物和其他双子叶植物，形成单一有毒植被(Whitfordetal.,2001)。

1.3 土著入侵种的防控对策

从防控对策上讲，把成因和对策直接相连，抓住主要诱因往往能为直接控制土著入侵种提供思路。如果能将人类对生态系统的干扰方式和干扰强度退回到原来的状态，或者建立新的有效防控制度以应对环境变迁，均在理论上可行但在实践上极度困难(Shackelfordetal.，2013)。因为生态系统的原始状态、干扰的强度和方式往往没有详细的原始记录，现有的人类活动也往往难以回归原始的活动模式，如明知过度放牧具有诸多不利，却一直难以摒除。因此，人们只能从研究新的防控技术、建立新的防控制度入手。

2 替代防控的概念及其应用

2.1 替代防控的概念

替代防控是指利用有较大利用价值的本地多年生植物来竞争消除原有有害植物或鼠虫草害的生存环境，通过改变植被来间接清除鼠虫草害的生态控制方法。替代防控往往用于农田生态系统以外的有害生物防控，如森林和草原生态系统中的鼠虫草病害防治和生物入侵种的防控(Lietal.,2015; Piememeisel & Carsner,1954; Poudeletal.,2019)。由于替代防控需要引入新的植物来营造符合人类期望的次生演替效果，因此其替代防控作用的发挥需要较长的时限，而且所引入的植物必须兼备一定的利用价值和竞争优势(张震等，2018; Gosper & Vivian-smith，2009)。在替代植物的选择、恢复入侵地生态系统技术措施的设计与实施、有害入侵植物的控制方面，都必须充分考虑生态系统中每个物种的生态位(Wanetal.,2010)。

2.2 替代防控的国内外案例

替代防控概念的提出和早期应用案例主要在美国。近年来，我国在这方面研究较多，部分案例也筛选出了具有应用价值的替代防控模式(高尚宾等，2017; 关广清和崔松，1995；关广清和黄宝华，1988；卢向阳，2014；卢向阳等，2012)，并尝试将替代防控的理念引入农田杂草的防控，利用番薯Ipomoeabatatas(L.)Lam.替代防控农田杂草霍香蓟AgeratumconyzoidesL.等，也取得了较好的防控效果(Shenetal.,2019)。学者们已提出了替代植物应具备的特性(高贤明等，2010；张震等，2018；周泽建等，2006)，并筛选出一些防控效果良好的控制紫茎泽兰EupatoriumadenophoraSpreng和黄顶菊Flaveriabidentis(L.)Kuntze的替代植物(韩月龙等，2019；张震等，2018)。但是，在替代植物的筛选中多为小区控制性试验，而具体应用案例少，尤其缺乏能够长期保持种群优势的替代植物品种(Zhouetal.,2015)，这主要是物种适应性和管理技术研究周期长导致的。

3 黄帚橐吾的生物学特性

3.1 形态特征

黄帚橐吾为多年生灰绿色草本植物，株型高大，无茎时丛生叶长2～33 cm，具茎植株高达65 cm。须根粗壮，肉质，多数，簇生。具根茎，白色脆嫩，一般埋深2～5 cm，粗2～4 mm，最长可达50 cm。嫩叶和根状茎的嫩尖有乳白色汁液。叶光滑、全缘，卵形、椭圆形或长圆状披针形，长2～17 cm，丛生叶具叶柄，长达20 cm，茎生叶无叶柄。总状花序被蛛丝状柔毛，长4.5～22 cm。管状花多数，长7～8 mm，冠毛白色与花冠等长。瘦果长圆形，长约5 mm(刘尚武,1989)。

3.2 繁殖特性

黄帚橐吾的生活周期较长，花前营养生长阶段时长3～6 a，此时植株地上部分无茎，仅有2～4枚叶片，每个生长季以根系贮藏的物质越冬。黄帚橐吾除了能生产种子进行有性繁殖外，根茎处还能产生横走根状茎，进行克隆生长。根茎长达50 cm左右，多节间分枝，是典型的游击型克隆生长植物(刘左军等，2002)。从野外盆栽试验看，黄帚橐吾在经历2个生长季节后，进行无性繁殖，4 a后进行有性生殖(未发表数据)，植株开花后死亡。黄帚橐吾根茎扩展性强，最大克隆株密度可达166 株·m-2(刘左军等，2002)，由于其营养生长器官如根、茎和叶含有有毒的白色乳液和大量次生物质，牲畜不敢采食，因此在过度放牧下，获得迅速扩散机会，现已成为高寒草甸的优势植物毒草(单保庆等，2000)。

3.3 生理生化特征

黄帚橐吾属于喜阳植物，自然状态下多分布在河边砾石滩和阳坡等光照充足的环境，在原生草地分布很少。持续的过度放牧使得禾本科和莎草科等草地原生植物被家畜过度啃食，草群高度降低，黄帚橐吾因而获得充足的光照，通过种子繁殖和克隆繁殖迅速占领退化草地。此外，黄帚橐吾全株均具有植物次生代谢物质，具浓烈难闻气味，化感作用极强。黄帚橐吾的挥发物和水提液对早熟禾PoaannualLinn.、大雀麦BromusmagnusKeng、中华羊茅FestucasinensisKeng.、羊茅FestucaovinaLinn.以及垂穗披碱草ElymusnutansGriseb.的种子萌发和幼苗生长均具有显著抑制作用(马瑞君等，2005)。这些基础研究为黄帚橐吾替代植物的筛选提供了重要依据。

4 黄帚橐吾的常用防控方法

黄帚橐吾的常用防控方法主要有物理防控和化学防控。物理防控主要采用人工挖除法和火烧法。但人工挖除破坏草地植被，且效率极低，不可取；而火烧法不能根除黄帚橐吾发达的地下根茎，且极易引发草原火灾，在缺草的季节会使草畜缺草情况恶化，也不足取(黄立铭，2006)。化学防控因具有见效快、效率高、操作简便等优点而被牧民广泛采用，在控制毒草方面有较大作用。如2,4-D丁酯和草甘磷等对黄帚橐吾地上部分防治效果较好(于红妍等，2014，2015)。据报道，针对黄帚橐吾的高效专用除草剂“清橐1号”有较好的防效(王宏生等，2018)，但尚未得到推广应用。这与化学除草剂存在选择性差、经济成本高、容易导致环境污染、破坏草地植被及影响牲畜取食牧草等缺点(黄立铭，2006；李小伟等，2003；王乃亮，2007)密不可分。因此，目前针对高寒草地中黄帚橐吾等地下器官发达的毒杂草并无切实可行的有效措施，黄帚橐吾的蔓延仍处于放任状态。青藏高原牧民对放牧方式主导的畜牧业极度依赖，牧民为了增加经济收入而持续过度放牧，草场因而持续退化，使高寒草场的草地退化和毒杂草蔓延处于恶性循环之中。

5 替代防控用于防控黄帚橐吾的可能性探讨

5.1 替代植物的选择原则

替代植物的选择关系到替代防控的成败。黄帚橐吾替代植物的选择，不仅应以黄帚橐吾的生物学特性为基础，也应充分考虑当地的环境条件影响。因此，替代防控原则上要选用生长能力强于黄帚橐吾的植物种类，在黄帚橐吾的迹地上能够建立优势种群，并能加以维持。在自然界中，植物之间普遍存在着竞争与化感作用，筛选黄帚橐吾的替代植物也应考虑黄帚橐吾的化感作用。黄帚橐吾替代防控中替代植物的选择，可借鉴替代防控豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.、黄顶菊和紫茎泽兰的成功经验。根据前人的经验总结，在筛选黄帚橐吾替代控制的植物时应从以下几个方面入手：①竞争性强；②覆盖性好；③抗逆性强；④抗化感作用；⑤可持续性。

5.1.1 对竞争能力的要求 在资源有限的情况下，植物为了自身的生长和生存，会对光、水、营养等资源发生种间竞争。黄帚橐吾的入侵会对土壤肥力、微生物群落、土壤酶活性等产生影响，从而改变种间竞争关系(蒋智林等，2008；李博，2001；史小明，2011)。在过度放牧状态下的高寒草甸生态系统中，氮循环过程的变化可能与黄帚橐吾竞争力的提升之间有一定的联系。黄帚橐吾能利用土壤丛枝菌根，提高土壤氮矿化速率，快速吸收矿化氮，导致黄帚橐吾根区土壤无机氮库比其他植物的无机氮库小，从而改变土壤生物、化学属性，使其更有利于黄帚橐吾生长，加速黄帚橐吾在高寒草甸上的扩散(史小明，2011)。因此，应选用能适应土壤贫瘠的植物或者能进行生物固氮的植物，这些植物在与黄帚橐吾的竞争中才能表现出较高的竞争能力。另外，替代植物如能在适度人为辅助下具备较黄帚橐吾更高的竞争能力，也是不错的选择。

5.1.2 对覆盖性的要求 植被盖度是覆盖性的评价指标。黄帚橐吾种子的萌发和幼苗生长需要一定光强，一定程度的遮荫有助于其萌发，但如果光强过小，其萌发率与幼苗成活率也将降低(何彦龙等，2007)。替代植物营造郁闭环境的效果越好，近地面的透光率则越小，越不利于黄帚橐吾的生长。部分替代防控研究案例表明，如郁闭度达到0.7以上，入侵植物可得到有效控制，当郁闭度达0.96时，入侵植物全部死亡(王重云，2006)。据何彦龙等(2007)的研究可以推测，黄帚橐吾的类似光强阈值应该也是存在的。因此，黄帚橐吾替代植物要具备株丛密集或叶片宽大的特性。分蘖力强的、株丛密集的禾本科植物[如垂穗披碱草、鹅观草Roegneriakamoji(Honda)B.Rong Lu.C.Yen & J.L.Yang、羊茅等]，枝繁叶茂、叶片宽大的豆科植物是有潜力的替代植物。

5.1.3 对抗逆性的要求 由于黄帚橐吾抗逆能力较强，多数生长在生境较差的地域，替代防控常需要在贫瘠的土壤上展开。针对黄帚橐吾替代植物还需在青藏高原高寒草地上的生长和种群建植过程中，要能经历冬季寒冷多风、夏季干旱及虫鼠害的考验，因此，替代植物不能只是具有在良好水热条件下长势好、竞争力高的性能，还需要具有能够在特定的环境中抗旱、抗寒、抗病虫害等能力，否则难以达到有效控制黄帚橐吾的目的。

5.1.4 对抗化感作用的要求 不抗黄帚橐吾化感作用的植物难以与之竞争取胜，甚至会被黄帚橐吾排挤。选用的替代植物应具有对黄帚橐吾具有抗化感的特性。目前已发现细叶亚菊Ajaniatenuifolia(Jacq.)Tzvel.、披针叶黄华ThermopsislanceolataR.Br.var.lanceolata、泽漆EuphorbiahelioscopiaLinn.、萼果香薷ElsholtziadensaDiels、狼毒StellerachamaejasmeLinn.和五爪金龙Ipomoeacairica(L.)Sweet等9种植物的水浸液对黄帚橐吾萌发期的化感作用大，且对垂穗披碱草萌发的抑制相对较小(王乃亮，2007)。其中，细叶亚菊、披针叶黄华、泽漆、萼果香薷和狼毒5种植物是高寒草甸土著种，但均为毒草，不适合作为替代植物，而披针叶黄华属于豆科植物，具有一定的放牧利用价值(朱忠珂等，2003)，具备作为替代植物的可能。耐黄帚橐吾化感作用的禾草，目前已发现羊茅1种(王明理，2006)。

5.1.5 对可持续性的要求 黄帚橐吾具有庞大土壤种子库，而且种子借助风力和依附家畜传播的能力很强(谢田朋，2014；张格非，2012)，机械清除或者化学防治只能使其暂匿踪迹，黄帚橐吾依靠地下根状茎、土壤种子库或外来种子将很快重新占据原有生境。只有将黄帚橐吾的生态位永久性地占领，才能达到持续防控的目的。因此，选用多年生植物防控黄帚橐吾较一年生植物更为有利。第一，多年生植物可以自然(或在人为辅助下)维持多年种群优势；第二，多年生植物无需像一年生植物那样每年种植，可节省生态管理成本。根据前人经验总结，部分常绿乔木、禾本科植物、固氮植物和灌木，具备成为替代植物的潜力，尤其后三者见效更快(卢向阳等，2012)。对于青藏高原黄帚橐吾的替代防控，禾本科和豆科植物是比较适宜的。

5.2 黄帚橐吾替代防控中潜在的替代植物种类

替代植物的选择过程中还应考虑种植区域的气候、土壤等环境特征和替代植物的适应性。在青藏高原选用的替代植物要求耐寒性好，越冬是其中最重要的一环。另外，青藏高原天然草地土层浅薄，土壤氮磷营养元素严重缺乏，加之退化草地的水土流失严重，替代植物应选用耐旱、耐贫瘠的植物种类。一些学者认为，替代植物应尽量从本地植物中筛选(Lietal.,2015; Poudeletal.,2019)，如此一来，可选择的范围更小。因此，应该将视野扩大到那些外来的或野生驯化后的物种。同时，这些物种应被多年实践或通过风险评估证明是无生态危害的物种。

综上所述，对于青藏高原黄帚橐吾的持续控制，可选用的可能只有某些禾本科和豆科植物。而禾本科植物在补播之后，其人工群落不稳定，4～5 a之后严重退化，为黄帚橐吾等毒杂草的再次入侵创造了机会，或者很快退化成裸地(韩发等，2007；张蕊，2015)。因此，应把目光集中于本地和引进的豆科牧草。在考虑引进的豆科牧草时，越冬性能较好的有青大1号紫花苜蓿MedicagosativaL.(畅喜云等，2013；王晓勇等，2012)、沙打旺AstragalusadsurgensPall.(郭树栋，1997)、红豆草OnobrychisviciaefoliaScop.、草木樨状黄芪AstragalusmelilotoidesPall.var.multijugus K.T.(姜洪喜和傅德山，1986)、达乌里黄芪Astragalusdahuricus(Pall)DC.(陈传顺和王雨荪，1986)和不丹黄芪AstragalusbhotanensisBabes.(朱邦长和何胜江，1997)。对于本地豆科牧草资源，已报道的只有青藏扁蓿豆Medicagoarchiducis-nicolaiSirj 1种(德科加和徐成体，2009)。不过，多枝野豌豆ViciamulticaulisLedeb.、歪头菜ViciaunijugaA.Br.、小巢菜Viciahirsuta(Linn.)S.F.Gray等分布在高海拔地区且饲用价值较高的植物，可能是较好的替代控制资源植物。此外，应加大对本地高海拔地区豆科牧草的科考与驯化力度，发现更多有潜在栽培价值的豆科牧草。

当然，建立禾豆混播人工草地对黄帚橐吾的替代防控效果可能是更好的选择。禾本科植物(如垂穗披碱草、中华羊茅、草地早熟禾)是高寒草地生态系统最主要的物种组成成分，具有生长优势，但单一建植时容易退化。豆科植物具有固氮作用，且由于植株纤维素含量低、碳氮比低，枯落物释放速效氮的能力高于禾草(Ranells & Wagger,1996; Wagger,1989)。禾豆混播草地中氮素的年度周转率较高，有利于禾本科植物的生长，其过度生长最终会竞争排除豆科植物(王平，2006)。在多年生禾豆混播草地中，控制土壤有效氮的含量变化，实现禾草和豆科牧草此消彼长的动态共存是可能的(Herbenetal.,2017; Thornleyetal.,1995)。这种禾豆动态共生人工草地群落对于替代防控黄帚橐吾将是最值得期待的，这是在豆科牧草被成功培育为黄帚橐吾的替代防控植物之后的研究方向。