李卫林，温 凭，罗冬莲，杨 芳，仇登高，郑盛华，郑惠东

(福建省水产研究所，福建省海洋生物增养殖与高值化利用重点实验室，福建 厦门 361013)

养殖业流行“养鱼先养水，好水养好鱼”的说法，保持养殖水质洁净、水体稳定与养殖提质增产息息相关。近年来，由集约化养殖引发的局部水体富营养化加剧[1]、赤潮频发[2-3]、养殖病害增加[4]等问题逐渐引起重视。为保持海水养殖业的可持续发展，对养殖水体修复研究方兴未艾，并取得了长足进步；其中生态浮床技术是一种行之有效的新型生态环境修复方法，能够满足净化水质、改善景观、收获农产品、提供生物栖息空间、消波等多种功能[5-8]，具有低成本、易操作、便管理、环保高效的特点，逐渐被养殖户接受和使用。然而，由于海水盐度高，可选用于养殖水体修复的浮床植物的种类少，目前研究较多的耐盐植物有海马齿(SesuviumportulacastrumL.)[9-13]、碱蓬(Suaedaglauca)[14-16]和北美海蓬子(Salicorniabigelovii)[17-18]；较其他两种植物，海马齿匍匐蔓延，生长速度快、水质净化效率高，更适于高密度养殖水体原位修复治理。

海马齿(S.portulacastrumL.)，别名滨水菜、蟳螯菜，属番杏科(Aizoaceae)、海马齿属(Sesuvium)，多年生肉质草本植物，主要分布于热带和亚热带海岸[19]。海马齿具有较强的耐盐特性[11，20-22]，近些年已被广泛地运用于近岸海域或潟湖富营养化水体生态修复治理[9，23]。海马齿具有发达根系，能够有效移除水体中的氮磷营养盐[23-26]、悬浮颗粒物[10]、重金属[27-28]和多环芳烃[29-31]等有机物，达到净化水质作用，还能为水中养殖生物和水面上鸟类提供栖息、育幼场所，对维持水体生态系统稳定发挥着重要作用。目前，有关海马齿的研究侧重于水质净化作用，对养殖生物生长、增产提效等研究少有报道。基于此，本研究通过模拟海水石斑鱼封闭式养殖系统，构建海马齿生态浮床原位修复实验，监测海马齿生物量、石斑鱼生长和残饵粪便产出等指标，分析海马齿生态浮床覆盖率对石斑鱼生长及养殖投入产出比的影响，探讨海马齿-石斑鱼生态养殖最佳配比，以期为海马齿生态浮床的应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 实验生物

本研究选用的养殖生物为云龙石斑鱼(Yunlong grouper，购于东山县逸昌水产养殖公司)，是由龙胆石斑鱼(Epinepheluslanceolatus，♂)和云纹石斑鱼(E.moara，♀)经人工杂交繁育的新品种(图1左)，其全长为(13.3±1.0)cm(11.5～14.6 cm，n=30)、单尾体重21.1～45.1 g(n=30)。鱼苗运回后在实验池暂养一周，日常投喂沉性石斑鱼配合饵料，待适应室内环境后开始实验。

海马齿来源于东山县八尺门海域“耐盐植物生态修复示范基地”，采用茎段移植方式[21，32]扦插种植海马齿，具体操作方法：选取生长旺盛、长势均匀的海马齿作为母本，从分枝顶部摘取含3～5个节的茎段洗净，长度为15～20 cm，摘除茎段近根部叶片形成实验用苗株。将准备好的海马齿苗株扦插于生态浮床上(图1右)，株距0.10～0.15 m，种植密度64株·m-2。培育条件：水温18～33℃、盐度约30、pH 7.80～7.95，经9个月时间，海马齿株高达到21.6～41.4 cm，平均株重22.7 g，可用于本实验(图1)。

1.1.2 实验设施和耗材

实验池为圆形塑料桶(共12个)，桶口直径0.95 m、桶高0.5 m；浮床由XPS板(聚苯乙烯材料)制作而成，厚度为35 mm，长×宽为0.5 m×0.5 m，中间均匀打孔，用于定植海马齿；海水为厦门湾天然海水，经砂滤后静置沉淀3 d，使用前充分曝气，pH 8.18、溶解氧7.28 mg·L-1、盐度28.7。

1.2 实验设置

如图2所示，实验共设置4个处理：CK、T1、T2、T3，每个处理3个平行。CK为无海马齿生态浮床的对照组；T1浮床覆盖15%水面积，海马齿8株；T2浮床覆盖率30%，海马齿16株；T3浮床覆盖率45%，海马齿24株。每个桶装海水0.28 m3，期间通过添加洁净淡水补充蒸发损耗；石斑鱼养殖密度为107尾·m-3(～3.5 kg·m-3)，即每桶养鱼30尾，通过静水充氧方式养殖，保证实验水体相对稳定，不受外界因素干扰(养殖系统如图2所示)；每天定时投喂配合饵料，由于石斑鱼不喜欢摄食静止的饵料，因此每次投喂至鱼群不再主动摄入为止，避免过度投喂徒增残饵进而影响水质。实验周期为22 d，实验期间水温24.7～28.0℃，pH 6.0～8.0，盐度28.6～31.5，自然光照(光照强度受玻璃屋顶而有所削弱)。

1.3 实验指标与分析方法

每天监测水温、pH值、溶解氧和盐度等理化指标；记录各实验池饵料投喂量、病害发生情况、石斑鱼死亡数量和水质状况等。实验结束后统计每口池的最终生物量：海马齿株数、株高和鲜重以及石斑鱼尾数、鲜重；以350目筛绢网收集残饵和粪便，收集后的残饵粪用滤纸吸干多余水分，冷冻保存用于分析干重、氮和磷含量(受条件所限，本研究未分离残饵、粪便，将二者混合物作为整体进行分析)。统计实验全过程的浮床设施、鱼苗和饵料等养殖成本以及石斑鱼产值。使用WTW Multi 3430 便携式多参数测定仪测定养殖水质指标；使用电子天平(精度 0.1 g和0.1 mg)测定海马齿、石斑鱼和残饵、粪便质量；使用刻度尺(精度0.1 cm)测定海马齿株高和石斑鱼体长；养殖生物存活率直接计数统计。

1.4 数据统计与分析

实验结果以平均值±标准差表示。采用SPSS 22.0软件对数据进行均值分析，当方差齐性时，采用最小显著性差异法(LSD)进行多重比较；当方差非齐性时，采用Tamhane’s T2非参数检验，设置显著性水平为P<0.05。采用Excel 2016和Powerpoint 2016软件作图。

本文涉及的计算公式如下：

1)存活率：

r=(Nt/N0)×100%

(1)

式(1)中，r：养殖生物存活率；Nt：终末存活数；N0：初始投放数量。

2)增重率(WGR)：

WGR=(Wt-W0)/W0×100%

(2)

式(2)中，Wt：终末体重，g；W0：初始体重，g。

3)特定生长率(SGR)：

SGR=[(lnWt-lnW0)/t]×100%

(3)

式(3)中，Wt：终末体重，g；W0：初始体重，g；t：实验天数，d。

4)饵料转化效率：

E=(Wt+Wd-W0)/G×100%

(4)

式(4)中，E：饵料转化率；G：投饵量，g；Wt、W0、Wd分别为实验结束、开始和实验期间死亡石斑鱼鲜重，g。

5)产出-投入比：

N=IN/K

(5)

式(5)中，N：产出-投入比值；IN：项目期内产值的总和，元；K：投资总额，元。

2 结果

2.1 不同覆盖面积下浮床海马齿生长情况

由图3-a可知，经22 d培养，各处理组的海马齿长势良好，植株存活率均超过90%，组间无差异(P>0.05)；株高较实验初始值无明显变化(P>0.05)，且处理组间无显著差异(P>0.05)。海马齿平均增重率与浮床覆盖率成强线性关系(图3-b)，Pearson相关系数为0.997(P=0.048)。由此可见，生态浮床系统内海马齿成活率高，植株增重率随浮床覆盖率增加呈上升趋势。

2.2 生态浮床对石斑鱼生长的影响

实验前7天，各处理石斑鱼生长状态良好，死亡数较少(图4-a)。第8天开始对照组鱼苗出现大量死亡，存活量低于浮床处理组(P<0.05，图4-b)；此后，各处理组的存活率随时间呈下降趋势，CK组较浮床处理组下降快(图4-a)；养殖至第15天，CK组存活率仅为(43±37)%，而后一直维持在39%左右，而浮床处理组石斑鱼存活率均大于80%。

由图5可知，养殖22 d后，石斑鱼增重率(WGR)和特定生长率(SGR)随浮床覆盖率呈上升趋势，其中CK组石斑鱼基本无增重，WGR仅为(0.12±3.36)%，显著低于T2和T3(P<0.05)，与T1组无统计差异(P=0.063)，表明当海马齿浮床覆盖率高于30%(T2和T3)时，能够有效提高石斑鱼养殖产量。SGR在3个浮床处理组间无显著差异(P>0.05)，但均高于CK组(P<0.05)；CK组受CK-1实验池石斑鱼体重负增长和CK-3石斑鱼死亡影响，SGR仅为(0.003 6±0.15)%，基本处于“零”增长状态。

2.3 不同处理组的石斑鱼饵料利用和残饵粪便特征

由表1可知，浮床处理组投饵量均较CK组高(P<0.05)，且投饵量随浮床覆盖率呈上升趋势(T3>T2、T1，P<0.05)。CK组饵料转化率仅为(-2.3±14.0)%，明显低于浮床处理组(P<0.05)，说明在无生态浮床条件下，石斑鱼对饵料利用效率极低；浮床处理组间饵料转化率无显著差异(P>0.05)，即浮床覆盖率大于15%(T1)，石斑鱼就可实现较高的饵料利用效率。T3和T2处理组残饵、粪便干重显著高于CK和T1组(P<0.05)，而含水率则相反，这可能与CK、T1组石斑鱼饵料利用率低、池底沉积物中残饵占比高有关。

表1 浮床对石斑鱼饵料利用效率和残饵、粪便产量的影响Tab.1 Effect of ecological floating bed on the feed utilization and residual feed and feces of Yunlong grouper

各处理组的残饵、粪便平均氮含量为(5.1±0.8)%(图6)，低于实验所用配合饵料的氮含量(6.9%，干重)；其中T3残饵、粪便氮含量为(4.1±0.5)%，显著低于其他处理组(P<0.05)，表明各处理组石斑鱼均摄食了饵料，但存在同化效率差异，T3组石斑鱼对饵料蛋白质利用率更高，可有效降低残饵、粪便中氮含量。总磷含量组间无显著性差异(P>0.05)。

2.4 石斑鱼养殖效益

石斑鱼养殖效益是以养殖生产要素的投入产出比来衡量。生态浮床系统内养殖生产要素的投入成本主要是石斑鱼苗的成本，存在差异化的要素为浮床材料和饵料。产出则主要以鱼苗的产值体现，因实验时间短，鱼苗无法养殖到成品规格，产值以鱼苗全长和当前市场价格进行估算，具体计算标准为：每平米浮床种植64株海马齿，单价为55元/m2；石斑鱼配合饵料16元/kg；石斑鱼苗按体长规格算，购买时16元/条，每条13.3 cm，折合1.2元/cm。

养殖22 d后，对照组CK和浮床处理组T1、T2、T3的产出-投入比分别为(38.5±37.6)%、(87.9±1.7)%、(85.2±17.7)%和(96.7±2.0)%，数值均小于100%(表2)，未产生利润；但以整体趋势来看，有海马齿生态浮床的处理组产出-投入比明显高于没有生态浮床的对照组(P<0.05)。造成产出-投入比值低的主要原因是养殖时间短，渔获物经济效益低。3个浮床处理组中，覆盖率45%的T3组产出-投入比值最高，但组间无显著差异，因此浮床覆盖率超过15%即有望获得较好的养殖效益。

表2 不同处理投入产出情况Tab.2 The invest and produce in different treatments

3 讨论

3.1 浮床覆盖率对海马齿生长的影响

海马齿耐盐碱[20-21，33]、耐高温[33]、耐旱[33]、抗重金属胁迫[28，34-35]，生态适应能力强，但由于是陆生草本植物，海马齿须借助浮床载体，避免茎叶长时间浸泡于水中。本研究海马齿种植间距适中，植株间无遮挡，盐度和温度处于适宜范围内，各处理组的养殖水体N、P营养盐含量充足，这些因素均不对本研究中海马齿构成生长限制。研究结果显示，海马齿生物量增重率与浮床覆盖率呈线性正相关(图3-b)，主要是由于石斑鱼为底栖鱼类，喜栖于珊瑚礁、岩礁、海草和红树林环境，海马齿根系与生态浮床相结合营造出多态小生境，这些栖息场所发挥着类似珊瑚礁或海草床的生态功能供石斑鱼栖息(图7)；然而，石斑鱼活动反而导致海马齿根须断裂、根毛脱落，降低植株营养吸收效率，影响生长；本研究各处理组的石斑鱼养殖密度相同，随着浮床覆盖率增加，单位浮床面积下竞争栖息生境的石斑鱼数量相对减少，海马齿根部受损几率下降，生长速度提高，植株增重率随浮床覆盖率呈上升趋势。冯英等研究北美海蓬子生态浮床对南美白对虾养殖增产效果时也发现，北美海蓬子生物量随浮床铺设面积增加而略有升高，但组间无显著差异[17]，其原因在于南美白对虾活动强度较石斑鱼弱，对北美海蓬子根须影响较小。因此，在实际工作中，需充分考虑养殖生物对海马齿生长的影响，综合养殖生物存活率、海马齿生物量增长率以及养殖成本等因素，设置合理的浮床覆盖率。

3.2 海马齿对石斑鱼生长的影响

近年来，随着养殖环保意识增强，因工厂化和池塘养殖属封闭式系统，具有尾水排放集中、便于处理等优势，正逐步被推广应用；封闭式养殖水体更换周期长，而石斑鱼饵料蛋白含量高，易造成水体富营养化，有害藻华、病害增加，进而影响石斑鱼生长。目前主要通过增强鱼苗种质和改善养殖水质以提高养殖效益。本研究所用云龙石斑鱼是由龙胆石斑鱼(♂)和云纹石斑鱼(♀)经人工杂交繁育的新品种，具有生长快和耐温性广的特点[36-37]；养殖密度为107尾·m-3(～3.5 kg·m-3)，与高密度网箱养殖相近，远低于工厂化循环水养殖[38]，即本研究养殖密度对石斑鱼成活率和生长率影响较小。养殖第8天CK组出现石斑鱼大量死亡现象(图4-a)，解剖发现死亡原因为不摄食造成的饥饿(图8-a)，此后发现少量死于弧菌性疾病(图8-b)，这主要是随着养殖进行，水质恶化，有害病菌滋生，且残饵、粪便在水中解体形成细颗粒状悬浮物，导致水体透明度下降，石斑鱼视力下降，对饵料摄入效率降低；此外，石斑鱼体表黏液与悬浮物相互作用，在水中形成絮状物进入鳃盖，影响鱼呼吸进而导致活动能力下降。

生态浮床对养殖水体原位修复作用主要由植物根系来完成(图9)，海马齿充分利用根毛吸附微小颗粒物、根须截留絮状物等促沉降作用[9-10]，有效去除水体悬浮物；根通过吸收作用移除营养盐[26]，缓解养殖水体富营养化，降低藻华风险；此外，根际微生物能有效降解有机物[29，39-40]，达到净化水质，维持水体稳态。本研究海马齿浮床处理组的石斑鱼成活率、饵料摄入量和饵料转化率均显著高于CK组(P<0.05，表1)，而浮床处理组间无显著差异(P>0.05)，表明15%浮床覆盖率就能促进石斑鱼摄食效率；当浮床覆盖率提高至30%时，石斑鱼生物量显著提升(图5)，即显著提高养殖效果。

当前，有关养殖水体原位修复研究侧重于探讨浮床对水质净化作用，而对于养殖生物生长影响研究少有报道。冯英等研究结果表明25%和50%面积覆盖率的北美海蓬子浮床对对虾有极大的增产作用，其中以50%覆盖率的增产效果最佳[17]；黎祖福等研究表明海马齿能够提高黄鳍鲷、罗非鱼和鲻鱼肌肉营养价值，提升肉质鲜美度[41]，但未涉及养殖生物生长情况；王进进的研究结果表明覆盖率7.6%的海马齿浮床可显著提高凡纳滨对虾和卵形鲳鲹生长率和肉质营养价值[25]，其中海马齿浮床有效覆盖率较本研究低，这主要是由于该学者所用实验场地为大型高位养殖池，且鱼投放密度仅为1.3尾·m-3(鱼初始体长小于5 cm)，远低于本研究的养殖密度，海马齿生态浮床及水中浮游植物基本能消除由养殖生物引起的水质影响。由此可见，要在高密养殖水体中获得石斑鱼最佳养殖效果，海马齿生态浮床覆盖率以30%为宜。

3.3 海马齿对石斑鱼养殖效益的影响

投入产出比是衡量养殖效益最直接、简单的方法，本研究属室内模拟研究，在核算成本时只考虑鱼苗、饵料和生态浮床等项目，未将养殖水前处理、换水能耗、尾水处理及养殖管理费用等实际生产时非差异化项目纳入其中，但也能客观地反映出不同处理组产出和投入情况。研究结果显示浮床处理组的产出-投入比值显著高于CK组(38.5±37.6)%，且覆盖率仅为15%的浮床处理组产出-投入比值就达到(87.9±1.7)%，说明海马齿生态浮床对石斑鱼产值提升作用远大于浮床投入成本。按照本研究采用的投入产出核算方法，所有处理组均未获得经济盈利，这主要是由于养殖时间短，石斑鱼苗未达到成品规格，只能以鱼苗价格进行折算，导致产出值较低。作为生态养殖系统重要组成，海马齿的产值未纳入核算体系中，已有报道表明海马齿既可以作为偶食蔬菜，还可以提取鞣酸、蜕皮激素和萜类、烯类等药用物质[42-44]，存在着巨大的二次开发潜力。此外，从环保和节能角度分析，生态浮床可以延长封闭养殖系统水更换周期，降低换水频率，同时有效降低残饵和养殖尾水处理成本，促使单位产值能耗下降，实现节能减排、提质增产目的。

4 结论

1)海马齿生命力顽强，不同覆盖率浮床下，海马齿成活率无显著差异；植株增重率与浮床覆盖率呈线性正相关。

2)海马齿生态浮床覆盖率仅为15%时，就能有效提高石斑鱼成活率、特定生长率和投入产出比；当覆盖率达到30%时，石斑鱼养殖产量得到显著提升。

3)海马齿生态浮床能有效提高石斑鱼饵料摄入量和饵料转化率，当浮床覆盖率超过45%时，能显著降低残饵、粪便N含量，提高饵料蛋白利用效率。

4)综合分析海马齿生长、石斑鱼成活率、生长率和残饵、粪便产量以及养殖经济效益等指标，要获得石斑鱼增产效果，海马齿生态浮床覆盖率以30%为宜。