郑兴汶,徐金星,黄伟发,唐记平,李丰平,赖克强,揭志辉,邹东旺,李 通,刁 英,胡中立,杨良波*

(1.江西省广昌县白莲科学研究所,江西 广昌 344900;2.武汉大学 生命科学学院,湖北 武汉 430000;3.江西省新建县樵舍镇农业技术推广综合服务站,江西 新建 330100)

莲,又称为莲花、荷花,属莲科(Nelumbonaceae),包括亚洲莲(NelumbonuciferaGaertn.)和美洲黄莲(Nelumbolutea)2个种[1,2]。莲是多年生水生草本植物,是被子植物中的活化石,进化历程至今已有110万年[3,4]。后来,人们依据生产用途将莲分为子莲、藕莲和花莲三大类群,其中子莲聚食用、药用、观赏和环保等功能于一身,且经济效益突出,国内外均有广泛栽培[5,6]。

品种是农业生产的基础及关键,我国子莲品种选育工作起步较晚,始于20世纪70年代,兴于80年代。我国子莲育种工作者利用杂交育种、系统选育、空间诱变育种、辐射诱变育种等技术先后选育出了一批子莲品种[7-14]。其中太空莲36号和建选17号的推广应用面积居前2位,它们在全国范围内均有栽培。然而,这2个品种栽培应用已近20年,由于可代替品种不多,一直延用至今,致使子莲品种退化、连作障碍、病虫害多发暴发等一系列严重问题日益凸显,极大地阻碍了我国子莲产业的发展,因此迫切需要育成新、优的可替品种。然而,子莲种子播种当年由于同化物积累不够,许多农艺性状表现不充分[15,16],在育种上必须次年继续利用种藕栽植才能筛选优良单株,即从获得杂交种子到单株筛选至少要历时3年,加上扩繁、品比、区试等程序,理论上一个子莲品种的育成至少需要10年,再加上F2、F3代等多代叠加,育种年限更加长久,严重影响了品种选育的进程。另外,广昌县是我国子莲传统产区,也是我国子莲种藕的输出中心,尤其是太空莲36号的种植面积已占全国子莲种植面积的80%以上[17],因此在广昌地区就地加代选育子莲新、优品种,对促进全国子莲产业可持续发展具有十分重要的现实意义。在其它作物中,如玉米、大豆等通过人工措施,在夏季种植两代,可实现就地加代,加快育种进程[18,19]；而子莲在加速育种方面的研究还未见报道。因此,我们用子莲的成熟种子在夏季不同日期种植,观察其生长动态，在翌年考察其成藕情况,并研究了在不同年份用藕栽植的不同杂交群体种子的成熟情况,旨在为在广昌县地区实现一年两季就地加代选育子莲新品种提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

太空莲36号种子(自然杂交)、果树修剪刀、育种瓦缸(上口内径43 cm,高37 cm)、智能光照培养箱(上海博迅医疗生物仪器股份有限公司,BSC-300)、不锈钢碗(潮安县彩塘鹏翔不锈钢制品厂,上口径15 cm,下口径8 cm,高5.5 cm)、游标卡尺(桂林广陆数字测控有限公司,K15J108594)。

1.2 试验方法

1.2.1 莲子浸种及栽植 本试验于2018年7月上旬至2019年4月上旬在江西省广昌县莲花科技博览园开展。试验分4个不同日期栽植,分别为7月4日、7月17日、7月30日、8月13日(分别记为A、B、C、D),每个日期设置3次重复,各重复栽植5株莲苗；为了防止莲苗死亡缺株,在每个栽植日期多栽植3株,即18株,共计72株。在各栽植日期提前5～6 d挑选饱满均一的太空莲36号自然杂交种子25粒,用果树修剪刀破壳,然后放置于不锈钢碗中浸种催芽,将不锈钢碗置于智能光照培养箱中(温度30 ℃,光暗时间比为14∶10,相对湿度75%),培养5～6 d,待芽长至10～13 cm时,取出不锈钢碗,置于室温下炼苗1 d,然后挑选健壮、长势一致的莲苗，将其栽植到瓦缸中,单株莲苗单缸栽植，肥、水按正常水平管理。

1.2.2 数据收集 在莲苗栽植2周后开始调查每株莲苗立叶数(完全展开的立叶),之后每周定期调查1次,并记录立叶数量,直至停止长出立叶。在栽植1个月后开始定期调查每缸莲株首花现蕾日期及开花数量,直至莲叶枯黄。最后记录采收的成熟莲蓬数量。在翌年春翻缸,挖出缸内所有藕,记录每缸有效种藕数量。从每缸中随机挑选3支有效种藕,同时从大田中的太空莲36号种藕中随机挑选15支,分3次重复,作为对照,用游标卡尺测量每支藕前2节的长度和宽度。统计藕栽植的2014年子莲杂交群体(5个杂交组合,204个单株)和2017年子藕莲杂交群体(191个单株)前3蓬莲子在8月13日前成熟的单株占群体的比率。

1.3 数据处理

用Excel 2010和SPSS 21.0对初始试验数据进行处理、统计、作图和分析。

2 结果与分析

2.1 不同日期的子莲发芽率及存活率

如图1所示,在所有种子中,只有7月12日浸种的有2颗没有发芽,其他日期浸种的发芽率均为100%。在每个栽植日期均挑选健壮、长势一致的莲苗18株,单缸栽植,其中15株作为试株,3株作为备选株。在A时栽植的15株试株中有2株未存活,此后从备选株中随机选2株补齐试株数量。在B时栽植的有1株备选株未存活,试株全部存活。在其余2个日期栽植的莲苗存活率均达100%。可见,在7～8月高温期间栽植子莲存活率很高。

图1 莲种子的发芽率和莲苗存活率

2.2 不同日期栽植的子莲立叶生长动态

不同日期栽植的莲苗,20 d左右便有少数植株已有完全展开的立叶;而在栽植1个月后立叶数快速增加,每周可长出立叶3～5片/株;到了10月中下旬,随着气温的下降,立叶数增加减缓,趋于平稳,每周平均增加立叶不到1片/株;在10月23日以后莲叶枯黄,停止长出立叶。不同日期栽植的子莲苗总立叶数随着栽植日期的推迟而逐渐减少,A栽植的平均立叶数最多,约30片/株,而D栽植的最终立叶数为20片/株,较前者少10片/株(如图2)。

2.3 不同日期栽植的子莲开花及成熟莲蓬数量

由表1可见,从栽植到第一朵花现蕾的历期随着播种栽植日期的推移呈下降趋势,历期最长的是A时栽植的,为51 d;最短的是C时栽植的,为41 d;D与C时栽植的历期相近。各日期栽植的莲苗均有开花,其中A时栽植的开花株数为5株,较其它日期栽植的多；A时栽植的总开花数也是最多的,为10朵；次之的是C时栽植的,开花 6朵。单株开花数最多的是6朵,出现在A时栽植的群体中。试验栽植的子莲结的种子几乎都不能成熟,最终仅有A时栽植的1个莲蓬的莲子能完全成熟。

表1 子莲的开花和种子成熟情况

2.4 不同日期栽植的子莲有效种藕数量及大小

如图3所示,不同日期栽植的子莲有效藕种数量差异达显著水平(F3,14=4.41,P=0.042),平均每株产种藕数量最多的是D时栽植的,为8.08支/株；C时栽植的次之,为7.17支/株；B时栽植的最少。

图3 不同日期栽植的子莲平均有效种藕数量

从表2中可以看出,后两次栽植的产出的种藕较前两次的大,且后两次产出的种藕除了第二节宽与对照组有显著差异外,第一节长、宽以及第二节长均与大田的种藕无显著性差异,尤其C时移植产出的种藕大小与大田的种藕非常接近,仅第二节宽稍小。可见,有效藕种数量及藕种大小均表现出了后两次栽植的较前两次栽植的多、大,且可作为繁殖种藕。

2.5 用种藕栽植的不同年份不同杂交组合群体莲种子成熟情况

对种藕栽植的2014年5个不同杂交组合群体和2017年子藕莲杂交群体前3蓬莲子在8月13日完全成熟群体的比率进行统计,结果显示:2014年的群体前3蓬莲子完全成熟的占群体比率均超过了92%,其中第1蓬莲子完全成熟的为98%以上;2017年子藕莲杂交群体前2蓬莲子完全成熟占群体比率也在90%以上,第3蓬的成熟比率稍低,为82.02%(图3)。说明在本试验的最后1次栽植日期前栽植每株基本上可以收到2蓬以上完全成熟的莲子。

表2 不同日期栽植的子莲所产种藕大小mm

图4 种藕栽植的杂交群体前3蓬莲子完全成熟群体的比率

2.6 子莲就地加代育种与传统育种的比较

如图5所示,子莲种子播种当年由于同化物积累不够,许多农艺性状表现不充分,需第2年继续用种藕移植才能进行优良单株筛选,即5年内仅可进行优良单株筛选2次,推进2个世代。在广昌地区采用就地加代方法，从第2年开始每年可进行1次优良单株筛选,且可推进1个世代,较传统方法大大缩短了育种年限。

3 小结与讨论

莲是一种十分特殊的植物,作为最古老的双子叶植物,兼具单子叶植物和双子叶植物的特点,具有极强的耐高温能力,即使在夏季最炎热的中午也没有明显的“光合午休”现象,能忍受 34～39 ℃的高温,同时对低温17 ℃也有一定的耐受力,且可适应多种光照环境[20,21],其最适宜的生长温度是24～32 ℃[22]。本试验结果进一步显示出莲对高温有极强的耐受力,即使在一年中温度最高的7、8月份,将幼嫩莲苗栽植到室外太阳直晒的瓦缸内存活率也非常高,达90%以上,这可能与莲胚轴中含有十几种耐110 ℃的热稳蛋白有关[23,24]。本试验使用的是自然杂交种子,结果显示自然杂交种子具有很高的出苗率,这与前人的研究结果[25]一致。

图5 子莲传统育种与就地加代育种示意图

本研究发现，在7、8月份高温下,浸种栽植的莲苗均能抽生立叶,部分莲株能正常开花,且立叶数量、群体开花率及单株开花数量均随着栽植日期的推移而逐渐减少,这可能与子莲生长发育历期缩短、同化物积累不充分有关。刘春贵等研究了5月6日、6月5日、7月2日三个不同日期播种对莲生长及开花的影响,结果显示,立叶高度、立叶数、开花率和花朵数也随着播种日期的推移而显著下降[26]。本试验最早开花的日期都到了9月上旬,开花后期温度下降,莲子生长发育速度也减缓,成熟时间大大拉长；而到了10月下旬温度已经低于12 ℃,荷叶枯凋,进入休眠[27]。另外,据前人研究,一般莲子授粉后30～35 d才能成熟[28],可见7、8月播种莲子,同化物积累不够、生长发育时间不足、温度低可能是造成莲种子几乎不能成熟的最主要原因。

子莲整个生育期历经“营养生长-生殖生长-贮藏生长”3个阶段,其中后期同化物主要分配于莲藕产品器官的建成,结藕是贮藏生长阶段。子莲在7、8月份栽植,所有植株的地下茎均能膨大成藕,不同栽植日期的两节以上膨大的有效种藕均超过了5支/株,有效种藕数量和种藕大小随着栽植日期的推迟而增多、增大。子莲的地上产品产量与地下产品产量互为矛盾体,此消彼长,地上莲子产量增加则藕产量下降[29]。在本研究中,前期栽植的子莲的开花率、开花数、结蓬数均高于后期栽植的,从而导致地下藕产量(种藕数量和大小)随栽植日期推迟而增加,后期的低温和短日照更有利于种藕的膨大,从而进一步强化该结果[30]。本试验后两次移植产生的种藕大小与大田的种藕非常接近。因此,在7月上旬至8月中上旬栽植子莲,其繁殖的藕均可作为翌年的种藕[31,32]。藕植的子莲植株在8月中上旬90%以上莲株可采收至少2蓬以上成熟莲子。

因此,将子莲杂交获得的F1代成熟种子在当年8月中上旬前播种可获得藕种,翌年用种藕栽植便可进行优良单株筛选,同时利用杂交、自交、回交等方式获得种子并播种产生种藕,进行下一世代选育,即从初代亲本杂交的第二年起,每年便可进行1次优良单株筛选和推进1个世代,较传统的育种方法大大缩减了年限。因此,在广昌地区,通过8月中上旬前增植一季,便可实现一年两季就地加代育种,并促进子莲高世代选育,加快子莲新、优品种的选育进程。