赖尚科，刘晓飞，王卫军，赖上坤，崔小平

(江苏省农业科学院 宿迁农科所，江苏 宿迁 223800)

小麦(TriticumaestivumL.)是世界上种植面积最大和食用范围最广的粮食作物[1]，也是我国重要的口粮作物之一。进入新世纪以来，我国小麦种植面积常年稳定在2400万hm2左右[2]。小麦产量的稳定对于保障我国粮食安全有着重要作用。夺取高产是我国小麦生产永恒的目标，而高产创建势必需要提高生物产量，致使株高增加，这就加剧了高产与倒伏的矛盾，倒伏也随之成为小麦生产的主要不稳定因素[2]。前人研究表明，小麦倒伏后产量和品质均会大幅下降，穗发芽风险和收获成本也急剧增加，给小麦生产带来巨大损失[6-7]。近年来，因气候变暖引发的台风暴雨[8]和秸秆还田导致的土壤表层疏松[9]等问题使得小麦倒伏问题愈加严峻。国内外学者对小麦倒伏类型、影响因素和相关表型做了大量研究，结果表明，小麦倒伏主要包括根倒和茎倒2种类型，其中后者占比超过60%，且多集中在基部节间[10]。影响小麦倒伏的因素主要有自然灾害[8,11]、栽培技术[12-14]和品种特性[5,15-16]等，其中品种特性中与倒伏相关的主要农艺性状和生理指标为株高[4,17-18]、基部节间长度[19]、节间壁厚[17,19-20]、节间维管束数量[20]、节间木质素含量[21]及其代谢途径[22-23]、纤维素含量[21]、相关酶活性[23]及茎秆相关力学指标[24]等。

有研究指出，缓解小麦倒伏的最有效手段是选育抗倒伏品种[4-5]，而明确不同产量水平小麦品种抗倒性及其茎秆性状的基因型差异，从而准确鉴定小麦育种材料的抗倒能力对于抗倒伏小麦新品种的培育至关重要。近年来，开展小麦新品种抗倒性评估[20,25-26]及栽培调控[12,27-28]的研究较多，但关于小麦品种抗倒性与相关农艺性状的基因型差异及其与产量的相关性报道甚少。吕厚波等[19]对西北麦区14个主推小麦品种的比较试验发现，供试品种茎秆特性和倒伏指数存在差异，表现为基部第2节间机械强度越大、茎秆壁越厚、充实度越高则倒伏指数越小。郭翠花等[24]对不同产量水平小麦茎秆力学特性研究发现，小麦产量构成因子中基本苗与高峰苗的增加会导致倒伏风险增大。上述2例报道初步揭示了小麦倒伏相关农艺性状的品种间差异及小麦高产群体创建与倒伏的矛盾，但由于供试品种较少，二者均未深入分析不同品种抗倒性及相关农艺性状的基因型差异。本研究以62个淮北麦区最新育成的小麦区试品种为供试材料，系统分析不同遗传背景小麦品种茎秆特性和倒伏指数的基因型差异及其相互关系，以期为小麦抗倒伏新品种培育和高产抗倒栽培技术的制定提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点与供试材料

本试验于2016-2017年在江苏省农业科学院宿迁农科所泗阳城南小麦育种基地进行。试验地土壤为沙壤潮土，土壤有机质19.1 g/kg，全氮1.1 g/kg，速效磷15.3 mg/kg，速效钾124.9 mg/kg，pH值7.8。

供试材料为淮北麦区最新育成的62个新品种(系)：申河1291、保科麦1622、保麦1611、保麦1633、丰麦2号、航麦302、华麦1505、华麦1507、华麦1545、华麦XH409、淮核16132、淮河16174、淮麦20、淮麦608、淮麦610、佳麦1601、佳麦1602、佳麦16-1、佳麦16-2、建丰麦-1、江麦1019、江麦9131、江麦977、金麦3128、金麦1601、连1612、连1619、轮选190、轮选191、明麦6号、宁S15141、宁S15143、宁麦1523、宁中15105、宁中15142、宁紫麦1号、农麦163、农麦165、迁1609、瑞华549、瑞友559、润扬麦066、山农32、泗1516、泗X2-12、苏麦485、苏麦628、泰麦601、泰麦605、西农129、西农2761、西杂1209、徐麦14021、徐麦14123、徐农14199、徐农14204、烟农118、盐234-1、盐235N003、扬麦20、中研麦0518、中研麦616，均由江苏省种子管理站提供。

1.2 试验设计与材料培育

采用完全随机设计，每个供试品种均种植13.3 m2，设3次生物学重复。播种期为2016年10月18日，采用人工条播，行距20 cm，播种量为220粒/m2。播前施51%硫基复合肥(N-P2O5-K2O=17%-17%-17%)600 kg/hm2和尿素300 kg/hm2作基肥，拔节期追施尿素180 kg/hm2，适时防治病虫害。

1.3 测定内容和方法

1.3.1 样本选择和取样 各处理于开花后30 d从长势均匀的小区位置分别连根挖取代表性植株5株，置于水桶中带回室内，注意保持植株水分和完整性。

1.3.2 弯曲力矩测定 从取回的样本苗中随机选取其中15个单茎洗净去根，用剪刀逐一分解成麦穗、倒数第1～5节间及各自叶鞘(从穗下第1节间往下数，超过5个节间则将倒5以下舍去)，依次测量各部分长度及鲜重，并参考Ookawa[29]方法计算倒数第3～5节间(最易折断的3个节间)弯曲力矩。计算公式：弯曲力矩(N·cm)=节间基部至穗顶的长度(cm)×该节间基部至穗顶的鲜重(g)×0.001×9.8，其中9.8为重力加速度，单位为m·s2。

1.3.3 节间抗折力测定 将完成长度及鲜重测量的倒数第3～5节间(不带叶鞘)，用YYD-1型茎秆强度测定仪(浙江托普云公司)测定各节间抗折力。测定方法：将各节间置于仪器支架上，根据节间长度调整支撑点间距(一般取3、4、5 cm)，然后操控测头向节间中点施加压力，仪器会自动记录折断瞬间的最大压力。参照Ookawa[29]和赖上坤等[30]研究方法计算节间抗折力。计算公式：抗折力(N)=节间折断的最大压力(N)×支撑点间距(cm)/4(cm)，其中4为调和系数(取值于大量测定样本支撑点间距中位数)。

1.3.4 倒伏指数计算 参考Ookawa[30]研究方法计算倒数第3、4、5节间的倒伏指数。计算公式：倒伏指数=弯曲力矩/抗折力×100，其中100为放大系数。

1.3.5 其他指标测定或计算方法 以各节间长度与穗长之和计算株高。各处理小区连续割取2 m2小麦，脱粒晾晒后测定籽粒产量。

1.4 数据处理

本试验为单因素完全随机设计，小区重复3次。采用Excel 2019处理数据，用SPSS 22.0进行统计分析，方差分析和两两比较分别采用GLM和Duncan模型，用系统聚类方法进行聚类分析，采用LSD法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 产量变异情况

用SPSS 22.0对所有供试品种籽粒产量进行频数分析。由图1可知，62个小麦品种籽粒产量符合正态分布。其中产量最高值为10300.3 kg/hm2，最低值为6589.2 kg/hm2，标准差为878.9 kg/hm2，变异系数为10.3%，产量组成存在较大遗传差异。

图1 所有供试小麦品种产量频数分布

将供试品种按产量进行系统聚类。由表1可知，62个品种被自动分成相对高产(HY)、中产(MY)和低产(LY)3个类群，分类结果与频数分析一致。其中，高产类群包含17个品种，产量均值为9606.7 kg/hm2，变异系数为4.06%。中产类群包含36个品种，产量均值为8329.9 kg/hm2，变异系数为4.15%。低产类群包含9个品种，产量均值为7116.9 kg/hm2，变异系数4.04%，3类品种内部变异系数均低于5.00%，具有较好的代表性。

表1 所有供试品种聚类分析结果

注：类群HY、MY、LY分别表示高产、中产和低产水平小麦品种。下同。

2.2 株高及穗部性状

株高是小麦表型中最直观也是最重要的倒伏相关性状之一，由茎秆总长和穗长构成。由表2可知，62个小麦品种株高、穗长、节间总长、穗鲜重和节间总鲜重均有较大的离散度，变异系数分别为7.6%、11.9%、8.7%、22.0%和16.3%。方差分析表明，供试品种间株高及穗部性状基因型差异均达极显著水平。

由图2可知，聚类后小麦株高、穗长、节间总长、穗鲜重和节间总鲜重均随产量降低呈降低趋势，3个类群趋势一致。方差分析表明，不同产量水平小麦株高及穗部性状差异均达显著或极显著水平。

表2 所有供试小麦品种株高及穗部性状的变异情况

注：P≤0.01表示达极显著水平，0.010.05表示未达显著水平。下同。

不同小写字母表示差异达0.05显著水平。下同。

2.3 茎秆节间性状

2.3.1 节间长度 节间长度与倒伏的相关度仅次于株高[31]。由表3可知，62个供试品种各节间长度差异较大，倒1～倒5节间变异系数从10.4%～29.5%不等，平均值变异系数为8.7%，除倒1节间外，变异度从上到下呈增大趋势。方差分析表明，供试品种间各节间长度差异均达极显著水平。

表3 所有供试小麦品种节间长度的变异情况

由图3可知，聚类后供试小麦节间长度均表现为倒1>倒2>倒3>倒4>倒5规律，3个类群趋势一致。从不同产量水平看，各节间长度及其平均值均呈现高产>中产>低产趋势。说明高产水平小麦品种节间长度相对较长，这与节间总长和株高趋势一致。方差分析表明，不同产量水平小麦品种各节间长度及其均值差异均达显著或极显著水平(表4)。

株高和节间构成指数可以反映小麦节间长短比例构成情况[6]。由图4可知，不同类群间株高和节间构成指数多表现为高产品种小于中低产品种，其中株高构成指数(I)达显著水平，说明高产品种类群的倒1节间和倒2节间长度之和占株高比例显著小于另外2个类群，即高产品种基部节间比中低产品种相对较长。

倒1、倒2、倒3、倒4、倒5分别表示倒数第1、2、3、4、5节间(从上往下)。下同。

图3 不同产量水平小麦品种节间长度差异

表4 不同产量水平小麦品种节间性状和倒伏指数的显著性检验(P值)

I=(L1+L2)/L;In=Ln/(Ln+Ln+1);L为株高，Ln为节间长，n为伸长节位(由上向下，1为穗下节间)。

图4 不同产量水平小麦品种株高和节间构成指数差异

2.3.2 节间鲜重 节间鲜重反映了小麦节间的充实程度。由表5可知，62个供试品种各节间鲜重存在不同程度变异，倒1～倒5节间变异系数从15.6%～39.0%不等，平均值变异系数为16.4%，除倒1节间外，变异度从上到下呈增大趋势。方差分析表明，供试品种间各节间鲜重差异均达极显著水平。

由图5可知，除倒1节间外，供试小麦节间鲜重从上往下呈下降趋势。从不同产量水平看，各节间鲜重及其均值均呈现高产>中产>低产规律。方差分析表明，不同产量水平小麦品种节间鲜重及其均值差异均达显著或极显著水平(表4)。

表5 所有供试品种节间鲜重的变异情况

2.1 倒伏指数及其构成因子

2.4.1 弯曲力矩 节间弯曲力矩为该节间至穗顶的长度与鲜重的乘积，其综合反映了该节间所承受的物理压力。由表6可知，62个供试品种各节间弯曲力矩均存在较大变异，倒1～倒5节间变异系数从16.8%～22.1%不等，平均值变异系数为17.0%。方差分析表明，供试品种各节间弯曲力矩差异均达极显著水平。

表6 所有供试品种节间弯曲力矩的变异情况

由图6可知，聚类后供试小麦品种弯曲力矩倒1<倒2<倒3<倒4<倒5节间，3个类群趋势一致。从不同产量水平来看，各节间弯曲力矩均表现为高产大于中低产类群。方差分析表明，不同产量水平小麦品种弯曲力矩差异达极显著水平(表4)，说明高产品种节间承受了相对较高的物理压力。

2.4.2 抗折力 节间抗折力反映了该节间承受外部物理压力的能力。由表7可知，62个供试品种各节间抗折力存在较大变异，倒1～倒5节间变异系数为23.5%～33.3%，平均值变异系数为25.0%，除倒1节间外，变异度从上到下呈增大趋势。方差分析表明，供试品种各节间抗折力差异均达显著或极显著水平。

由图7可知，聚类后供试小麦品种节间抗折力均表现为倒1<倒2<倒3<倒4<倒5节间，3个类群趋势一致。从不同产量水平看，高产品种节间抗折力略大于中产和低产品种，但差异均未达显著水平(表4)。

图5 不同产量水平小麦品种节间鲜重差异

图6 不同产量水平小麦品种节间弯曲力矩差异

表7 所有供试品种节间抗折力的变异情况

图7 不同产量水平小麦品种节间抗折力差异

2.4.3 倒伏指数 倒伏指数是评价小麦倒伏风险的综合指标，较科学地反映了小麦植株的抗倒能力。由表8可知，62个供试品种倒伏指数存在较大变异，倒1～倒5节间变异系数从19.5%～34.4%不等，平均值变异系数为20.8%。除倒1节间外，变异度从上到下呈增大趋势。方差分析表明，供试品种各节间倒伏指数差异均达显著或极显著水平。

表8 所有供试品种倒伏指数的变异情况

由图8可知，聚类后供试小麦品种倒伏指数倒1<倒2<倒3<倒4<倒5节间，3个类群趋势一致。从不同产量水平看，高产类群各节间倒伏指数均高于中低产类群。方差分析表明，不同产量水平小麦品种倒伏指数差异达极显著水平(表4)，说明高产品种存在相对较高的倒伏风险。

3 讨论

倒伏是小麦高产创建的重要限制因子，选育抗倒品种是解决小麦倒伏的有效农艺措施。一般情况下，倒伏程度随产量增加而增大[32]，如何化解高产与抗倒之间的矛盾尤为重要。前人研究表明，小麦倒伏主要由于基部节间组织结构不发达，难以支撑植株地上部分重量所致[33]。许多学者[17,19]用倒伏指数来评价小麦抗倒性能，倒伏指数越大，抗倒伏能力越弱。尽管不同学者对倒伏指数的计算方法略有不同，但参与计算的参数通常都涵盖了大部分与倒伏相关的农艺性状，如：株高、穗重、茎秆形态及强度等[34]。本研究利用Ookawa[29]和赖上坤等[30,35]等研究方法对淮北麦区最新育成的62个小麦新品种抗倒性及其相关性状进行系统分析。结果表明，供试品种各节间倒伏指数均存在显著基因型差异，与吕厚波等[19]研究结果一致，说明品种间抗倒性差异巨大，这也成为抗倒品种选育的遗传基础。从不同节间看，倒伏指数从植株顶部至基部逐渐增大，这再次证实基部节间是小麦倒伏的高危部位[4-5]；从不同产量水平来看，高产品种各节间倒伏指数显著高于中低产品种，这与Marza[32]和郭翠花[24]等研究结果一致。本研究对62个供试小麦品种产量和倒伏相关农艺性状的相关分析表明，小麦倒伏风险与株高、茎秆性状、穗部性状及籽粒产量均存在显著相关性(表9)。

表9 供试小麦品种株高、茎秆性状、穗部性状和籽粒产量与倒伏指数的相关系数

注：**表示达极显著水平，*表示达显著水平。

图8 不同产量水平小麦品种节间倒伏指数差异

弯曲力矩是倒伏指数的重要参数，其整合了植株高度、节间长度、节间鲜重、以及麦穗长度和鲜重等性状[29]。冯素伟等[36]对百农矮抗58等黄淮麦区主推小麦品种的研究结果表明，小麦倒伏指数与株高、基部节间长度密切相关。王丹等[18]针对同一批品种进行不同生育时期的分析发现，小麦倒伏风险在开花期最小，花后30 d达到最大。孟令志等[20]对黄淮冬麦区的12个小麦新品种(系)集中分析发现，倒伏指数与植株高度和基部第1、2节间长度有关。本研究对淮北麦区62个最新育成小麦品种花后30 d的倒伏指数及相关性状进行变异度分析发现，供试品种弯曲力矩、株高、穗部性状和节间性状均存在显著或极显著基因型差异，且均与倒伏指数存在显著或极显著相关性(表9)。从不同产量水平看，高产品种弯曲力矩显著高于中低产品种，这与高产品种株高、穗长、穗鲜重、节间总长和节间总鲜重较高导致的弯曲力矩增大和植株重心升高有关[18,36]。此外，本研究还发现高产品种株高构成指数亦显著低于中低产品种，说明株高构成不合理即基部节间占株高比例过高亦是高产小麦品种倒伏风险增大的重要原因，这与朱新开等[6]研究结果一致。

基部节间抗折力是倒伏指数的另一构成要素。大量研究证实，小麦基部节间强度与倒伏风险显著负相关[17,19,34]。本研究发现，62个供试品种节间抗折力存在极显著基因型差异且基部节间倒伏指数与抗折力存在极显著负相关(表9)，说明供试小麦品种间基部节间强度存在较大的变异，这主要与节间壁厚、维管束大小与分布[20,37]以及纤维素和木质素含量[18]有关，此外与节间C/N[38]、充实度[17]亦存在关联。本研究对供试材料按籽粒产量聚类后进一步分析发现，尽管高产品种基部节间长度显著高于中低产品种，但同步增加的节间鲜重使得单位节间充实度没有明显变化，从而导致高产品种基部节间抗折力与中低产品种并无显著差异，说明高产品种倒伏风险高于中低产品种主要源于弯曲力矩的大幅增加和重心升高而与基部节间强度关系不大。

综上所述，不同小麦品种抗倒性存在极显著基因型差异，且高产品种倒伏风险明显高于中低产品种，这主要与高产品种植株较高、穗型较大导致的弯曲力矩增加和重心升高有关。因此，小麦生产中应选用穗型适中、株高相对较矮的多穗型品种，栽培调控方面应以提高单位面积穗数为主，注意施氮量和施氮比例的科学运筹，着重平衡植株C/N比、增强基部节间充实度、控制株高及其构成指数、创建合理的群体质量，以实现高产和抗倒的协调统一。

4 结论

本研究结果表明，不同小麦品种倒伏指数及其构成要素存在显著基因型差异，这种差异主要与节间长度及麦穗长度和鲜重的变异有关；而不同产量水平品种倒伏风险的差异可能是节间长度和鲜重、麦穗长度和鲜重、株高及其构成指数等参数综合影响的结果。除品种外，小麦倒伏还受栽培制度和外部环境等多种因素的影响，本研究结果尚需更多互作试验的检验和补充。