朱景乐，刘勇清，宋龙斌，蒋金洲，陈梦娇，4，杜红岩

（1.国家林业和草原局泡桐研究开发中心，河南 郑州 450003；2.孝感市农业科学院，湖北 孝感 4320003；3.南京林业大学 林学院，江苏 南京 210037；4.河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002）

杜仲Eucommia ulmoides为杜仲科杜仲属植物,雌雄异株，广泛分布于我国亚热带至暖温带地区，是我国重要的药用植物。杜仲雄花具有补肝利胆、通便、安眠等功效，且有很高的营养价值，目前已被批准列为新食品原料，备受市场关注[1-2]。雄花是杜仲的生殖器官，杜仲皮是杜仲的营养器官，传统的杜仲栽培是以利用其皮为主要目标的，如何调控杜仲的营养生长与生殖生长，这是杜仲雄花定向培育的理论基础，而关于这方面的研究报道较少。目前，虽然通过高接换优、整形修剪等技术的综合应用，可在一定程度上促进杜仲的开花结实[3]，但在生产实践中尚存在劳动力成本较高及其营养生长与生殖生长调控困难等问题。

植物生长调节剂是一类具有与植物激素相似的生理和生物学效应的物质，具有调控植物生长发育的作用。因其调控效率高、易于操作、便于机械化施用等方面的优势，故其在棉花等农作物中的应用广泛[4-7]。有大量关于植物生长抑制剂在促进植物成花方面的研究报道：如多效唑能显著提高红肉蜜柚成花质量和坐果率[8]；缩节胺能降低棉花株高，改善冠型，提高结铃量[9]；三碘苯甲酸可抑制大豆株高，增加主干和分枝的结荚量[10]。因此推测，部分植物生长抑制剂对杜仲成花可能具有积极的促进作用，但目前尚无关于此方面的研究报道。为此，本研究以2012年审定的高产易成花良种‘华仲11号’杜仲为试验对象，研究了不同植物生长抑制剂处理对其生长节律的影响情况，以期为后期关于杜仲营养生长和生殖生长的调控研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验林地位于郑州市国家林业和草原局泡桐研究开发中心，地处东经113°62′、北纬34°69′。年均气温14.3 ℃，年降水量640 mm。土壤质地为壤土，其pH值为7.1，土壤中全氮、全磷、全钾的含量分别为0.93、1.01、21.35 g·kg-1。

1.2 材料与处理

用2年生‘华仲11号’嫁接苗营建平茬雄花园，于2013年3月20日定植，株行距为20 cm× 60 cm，定植后在‘华仲11号’的嫁接口上5 cm处进行平茬处理，2013年5月29日留1个优势枝条作为主干加以培养。选用3种植物生长调节剂，每种调节剂设3个浓度处理。先将参试的90株‘华仲11号’杜仲试材分组、编号，并将配置好的激素有序喷洒在参试植株的叶片双面上，直至叶片上有水滴滴下；试验以清水为对照。供试植物生长调节剂的种类和处理浓度与参试植株数见表1。

1.3 统计分析方法

从2013年5月29日开始，每隔10 d观测1次，记录每株苗木的苗高和地径，直至苗木停止生长。分别以不同处理下的苗高和地径为纵坐标，以生长时间为横坐标，用“S”型生长曲线进行模拟[11]。“S”型生长曲线方程为：y=k/(1+ea-bt)。方程中的k表示生长极值，t表示生长时间，a和b均为参数。参照麻文俊[12]的方法将苗木生长进程划分为生长前期、速生期和生长后期，通过计算可测出速生期始期（t1）、速生期结束期（t2）、速生点（t0）和速生期（t2-t1）。

表1 供试植物生长调节剂的种类和处理浓度与参试植株数Table 1 Types and treating concentrations of tested plant growth regulators and tested plant number

2 结果与分析

2.1 不同处理下‘华仲11号’杜仲苗高和地径的差异分析

不同处理下‘华仲11号’杜仲封顶时的地径和苗高均见表2。由表2可知，各处理下‘华仲11号’的地径为12.31～16.31 mm，其苗高为104.73～159.14 cm。方差分析结果表明，不同处理间存在显著差异。其中，浓度为400 mg·L-1的多效唑处理对其地径和苗高的抑制效果均最佳，与对照相比，其地径和苗高分别降低24.52%与34.19%。

2.2 不同处理下‘华仲11号’杜仲苗期的年生长模型及年生长阶段的划分

不同处理下‘华仲11号’杜仲苗高和地径的生长曲线分别如图1～2所示。‘华仲11号’ 杜仲苗期的生长规律高度符合“S”型生长曲线，不同处理下生长曲线方程的决定系数均在0.99以上，表明利用该曲线方程拟合不同处理下‘华仲11号’杜仲苗木的生长节律是可行的。各拟合方程的生长参数及其在生长阶段的特性见 表3～4。

喷施清水处理下，‘华仲11号’杜仲地径的生长极值（kD）为17.80 mm；地径速生期始期（t1D）为其生长的第62天（5月21日），地径速生期结束期（t2D）为其生长的第172 天（9月8日），即在正常情况下，‘华仲11号’杜仲地径的速生期（t2D-t1D）历时共110 d。不同处理下‘华仲11号’杜仲地径的速生期始期（t1D）最早为其生长的第54天（5月13日），地径速生期结束期（t2D）最晚为其生长的第179天（9月15日），地径速生点（t0）为其生长的第106～122天（7月4—20日），地径速生期（t2D-t1D）历时98～110 d；地径生长极值 （kD）的变化范围为13.38～17.80 mm。

表2 不同处理下‘华仲11号’杜仲地径和苗高的多重比较结果Table 2 Results of multiple comparisons of ground diameter and seedling height in ‘Huazhong No.11’ under different treatments

喷施清水处理下，‘华仲11号’杜仲的苗高生长极值（kD）为162.00 cm；苗高速生期始期（t1H）为其生长的第65天（5月24日），苗高速生期结束期（t2H）为其生长的第138天（8月5日），即正常情况下‘华仲11号’杜仲苗高的速生期（t2H-t1H）共持续了102 d。不同处理下‘华仲11号’杜仲的苗高速生期始期（t1H）最早为其生长的第 60天（5月19日），苗高速生期结束期（t2H）最晚为其生长的第147天（8月14日），苗高速生点（t0）为其生长的第93～110天（6月21日—7月8日），苗高速生期（t2H-t1H）历时60～75 d；苗高生长极值（kH）的变化范围为106.86～162.00 cm。

多效唑处理下，‘华仲11号’杜仲的苗高在速生期始期（t1H）较小，其相应的速生点（t0H）、速生期结束期（t2H）、苗高生长极值（kH）和地径生长极值（kD）、苗高和地径年生长量均较小。

图1 各处理下‘华仲11号’杜仲地径的生长曲线 Fig.1 Growth curves of ground diameter in ‘Huazhong No.11’ under different treatments

2.3 不同处理下‘华仲11号’杜仲苗期生长模型各参数间的关系

2.3.1 苗高和地径的年生长量与极值k之间的关系

各处理下‘华仲11号’杜仲苗高年生长极值（kH）和地径年生长极值（kD）与其实测值间的相关性拟合结果如图3所示。各处理下‘华仲11号’杜仲苗高、地径的年生长拟合极值与其年生长实测值间均呈极显著正相关关系，其回归方程的决定系数分别为0.992 0与0.966 5。因此，可以用生长极值（k）代替各处理下苗木年生长量的实测值。

图2 各处理下‘华仲11号’杜仲苗高的生长曲线Fig.2 Growth curves of seedling height in ‘Huazhong No.11’ under different treatments

2.3.2 速生期始期、速生期结束期、速生点与极值k的关系

各处理下‘华仲11号’杜仲地径的生长极值（kD）与速生期始期（t1D）、速生期结束期（t2D）和速生点（t0D）之间的相关关系如图4所示，各处理间其差异均不显著。苗高生长极值（kH）与速生期始期（t1H）、速生期结束期（t2H）和速生点（t0H）之间的相关关系如图5所示，其中苗高生长极值（kH）与速生期结束期（t2H）和速生点（t0H）之间均有显著的正相关关系，其决定系数分别为0.534 0和0.446 6，而与速生期始期（t1H）持续时间之间的相关关系不显著。这一分析结果说明，‘华仲11号’杜仲进入速生期的早晚与苗木的苗高和地径生长极值均不相关，而进入速生期结束期和速生点的时间与苗高的生长极值之间均有显著的正相关关系。

表3 各处理下‘华仲11号’杜仲地径的Logistic方程Table 3 Logistic equations of ground diameters in ‘Huazhong No.11’ under different treatments

表4 各处理下‘华仲11号’杜仲苗高的Logistic方程Table 4 Logistic equations of seedling heights in ‘Huazhong No.11’ under different treatments

图3 苗高和地径实测值分别与其生长极值间的关系Fig.3 Relation of determined values of seedling height and ground diameter with their growth extremes

2.3.3 各处理下‘华仲11号’杜仲苗高生长极值kH和地径生长极值kD的关系

苗高和地径的大小在正常情况下呈正相关关系，各处理下杜仲苗高生长极值（kH）和地径生长极值（kD）之间相关关系的拟合结果如图6所示。由图6可知，各处理下杜仲苗高生长极值（kH）与地径生长极值（kD）之间有显著的正相关关系，其线性拟合方程的决定系数（R2）为0.818 3。苗高的测定方便直观，更便于选择，可通过苗高的测定代替地径的测定。

图4 地径生长极值与其速生期始期、速生期结束期及速 生点之间的关系Fig.4 Relation of ground diameter extreme with early stage of rapid growth, final stage of rapid growth and rapid growth point

2.3.4 各处理下‘华仲11号’杜仲苗高的速生期始期与速生点、速生期结束期的关系

各处理下‘华仲11号’杜仲苗高的速生期始期（t1H）和速生点（t0H）、速生期结束期（t2H）之间相关关系的线性拟合结果如图7所示。由图7可知，苗高的速生期始期（t1H）与速生点（t0H）、速生期结束期（t2H）之间存在显著的正相关关系，其线性拟合方程的决定系数（R2）分别为0.696 7和0.434 7。这一拟合结果说明，通过提前或延后‘华仲11号’杜仲苗高速生期的始期可以改变其速生点和速生期的结束期，进而影响苗高生长极值（kH）。

图5 苗高生长极值与其速生期始期、速生期结束期及速 生点之间的关系Fig.5 Relation of seedling height extreme with early stage of rapid growth, final stage of rapid growth and rapid growth point

图7 各处理下‘华仲11号’杜仲苗高的速生期始期与速生点、速生期结束期之间相关关系的拟合结果Fig.7 Relation fitting results of early stage of rapid growth of seedling height in ‘Huazhong No.11’ with rapid growth point and final stage of rapid growth under different treatments

3 结论和讨论

根据苗木的生长规律确定田间管理措施，加强苗木年生长过程中速生期各阶段的管理，是生产中培育苗木的关键环节。对Logistic曲线进行一次、二次求导所确定的速生点及速生期，在植物生长调节剂选择上具有重要意义。各处理下‘华仲11号’杜仲苗木的生长动态高度符合“S”型生长曲线，对10个处理下‘华仲11号’杜仲的苗高、地径拟合曲线的决定系数都达到0.99以上。分别以苗高和地径为变量的拟合结果都表明，‘华仲11号’杜仲的年生长规律为：各处理下‘华仲11号’杜仲苗高和地径速生期的始期最早分别为第60天和第54天，速生期的结束期最晚分别为第147天和第179天；进入速生点的时间范围分别为第106～122天和第93～110天；速生期的持续时间分别为98～110和60～75 d。

各处理下‘华仲11号’杜仲苗高的速生期始期（t1）与速生点（t0）、速生期结束期（t2）之间存在显著的正相关关系，其线性方程决定系数分别为0.696 7和0.434 7；速生点（t0）、速生期结束期（t2）与苗高生长极值（kH）之间存在显著的相关关系，其决定系数分别为0.446 6和0.534 0；苗高生长极值（kH）与地径生长极值（kD）之间也有显著的相关关系，其决定系数为0.818 3；苗高生长极值（kH）和地径生长极值（kD）分别与苗高和地径年生长量之间都有显著的相关关系，其决定系数分别为0.992 0与0.996 5。因此，可采用苗高指标对植物生长调节剂的抑制效果进行评价。

国外学者研究了多效唑在树木、农作物、蔬菜和花卉上的生理效应，得出了多效唑能有效控制作物生长的结论[13-14]。本研究得出的多效唑可有效抑制杜仲营养生长的结论与此结论一致。陈晓光等[15]研究得出，多效唑通过改变内源激素含量、调节内源激素平衡来抑制植物的营养生长，从而减少其主枝数，增加分枝数，提高叶绿素含量、坐果率、单果质量和果实中可溶性固形物的含量，促进有机营养的积累和转化，以提高作物产量。而杜仲雌雄异株，自然生长状态下第7年开始开花结果。因此，试验中未能观测到各处理下杜仲的开花结果状况。不同植物生长调节剂虽对杜仲苗期的苗高和地径生长均有不同程度的影响，但对杜仲开花和结果的影响情况仍需进一步研究。中国林业科学研究院经济林研究开发中心基于连续9年的定点控制试验，提出了杜仲“果园化栽培模式”，可使杜仲在第3年开始开花结果，且可大幅提高果实产量[16]。因此，可考虑把植物生长调节剂处理与杜仲的果园化栽培模式结合起来研究，在提高试验效率的同时，比较分析两种方式对杜仲的开花和结果是否有无交互作用。