乌凤章

（大连大学 现代农业研究院，辽宁 大连 116622）

干旱胁迫是全球农业生产中最严重的一种环境胁迫，影响到50%的陆地面积[1]。全球气候变暖导致极高温天气出现，并增加了干旱地区的面积。干旱胁迫会限制重要经济植物的栽培区域，显著降低收获器官的生产力和品质。植物对干旱逆境的响应与适应已经成为植物生理生态学研究的热点之一。干旱胁迫下，植物采取复杂多样的适应策略，包括改变形态结构、光合效率、生理代谢等途径[2]。一方面，植物为减少失水而减缓生长，改变形态，降低生物量，增加根冠比等[3]，另一方面，植物通过调节细胞渗透物质含量、增强抗氧化物质活性、增加热耗散等方式来维持细胞膨压、活性氧代谢平衡及能量代谢平衡等[4-5]。

越橘因果实富含花青素等抗氧化成分，在国内外受到广泛重视，近年来我国栽培面积快速增加。越橘为浅根系植物，根系纤细不发达，主根不明显，无根毛，不能吸收土壤深层的水分，因此其对土壤水分要求较为苛刻，易受到干旱的危害[6]。与对照相比，严重的干旱胁迫降低了高丛越橘的光合速率、营养生长及果实品质，轻度干旱胁迫对果实产量和品质影响不大，但可提高水分生产率[7]。Erb等[8-9]经研究发现，参试越橘中依利越橘Vaccinium elliottii、常绿越橘V.darrowiiCamp和兔眼越橘V.ashei抗旱性较强；陈文荣等[10]经研究发现，不同基因型高丛越橘对干旱胁迫敏感性不同。上述研究结果表明，越橘基因型对不同程度干旱胁迫响应的特征不同。植物抗旱性是一个受多基因和水分因子双重控制的复杂性状，不同植物种类或品种的抗旱机制差异较大，利用单一性状指标鉴定其抗旱性有较大的局限性，易造成片面性和不稳定性[11]。因此，本研究中通过对干旱胁迫下11个北高丛越橘品种叶片16项生理生化指标的测定，对其抗旱性进行综合评价，筛选抗旱品种，旨在揭示北高丛越橘品种响应干旱胁迫的生理机制，为抗旱越橘品种选育及节水灌溉提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为1年生北高丛越橘扦插苗，品种为‘蓝丰’‘瑞卡’‘双迪’‘斯巴坦’‘卡拉’‘伊丽莎白’‘钱德勒’‘布里吉塔’‘公爵’‘甜心’‘埃利奥特’。

1.2 试验设计

在大连大学现代农业试验基地温室内进行试验。2018年5月，各品种选取高度一致且长势良好的生根苗栽植于容器中，单株定植。容器上口径25 cm，下口径20 cm，高30 cm。培养基质为园 土+草炭土（体积比1∶1），加硫磺粉1.2 kg/m3，混匀，提前1年备好。2018年7月，分别对各品种越橘设置对照和干旱胁迫处理，每处理4盆，3个重复，即每处理12株幼苗。对照组，处理前充分灌溉，处理开始后每3 d浇透水1次；干旱组，处理前充分灌溉，然后，采用质量分数为15%的聚乙二醇6000浇灌根系，每5 d浇灌1次，共浇灌3次。处理20 d后，进行生长指标、生理指标、光合参数和叶绿素荧光参数的测定，每项指标重复测定5次。测定生理指标时，选取从枝条顶端向下第5～8成熟叶作为测定叶。

1.3 测定方法

1.3.1 苗木受害指标

旱害分级标准参照叶乃好等的方法[12]，旱害指数计算公式：

旱害指数=[Σ(旱害级值×相应旱害级株数)]/(总株数×旱害最高级值)×100%。

1.3.2 生理指标

参考高俊凤的方法[13]，采用分光光度法测定叶绿素含量，采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量，采用氮蓝四唑光化还原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性，采用双氧水法测定过氧化氢酶（CAT）活性，采用茚三酮显色法测定脯氨酸含量。

2018年7月8:00—11:00，使用Licor-6400XT（LI-COR，USA）便携式光合仪测定光合参数。选取植株中部同向成熟叶作为测定叶，测定前先对叶片进行20 min光诱导，每株测定3片。测定参数包括净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和大气CO2浓度（Ca）。计算水分利用效率（EWU），气孔限制值（Ls）。光照强度（RPA）设置为1 000 µmol/(m2·s)，温度控制在(26±1) ℃，气体流量设置为500 µmol/s。

EWU=Pn/Tr；

Ls=1-Ci/Ca。

2018年7月，应用Licor-6400XT便携式光合仪荧光模式测定叶绿素荧光参数。选取植株中部同向成熟叶片作为测定叶，每株3片。测定前一天傍晚用锡箔纸包裹测定叶，经充分暗适应后，翌日清晨测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）。随后，将植物置于自然光下活化20 min，测定光下最小荧光（Fo′）、光下最大荧光（Fm′）、光化学猝灭系数（CPQ）、实际光化学量子效率（ΦPSⅡ）。计算PSⅡ实际光量子产量（Fv′/Fm′）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、非光化学猝灭系数（CNPQ）和电子传递速率（RET）。

Fv′/Fm′=(Fm′-Fo′)/Fm′；

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm；

CNPQ=Fm/Fm′-1；

RET=RPA×ΦPSⅡ×0.5×0.84。

1.4 数据处理

为消除品种间基础性状的差异，采用指标的相对值（胁迫下指标值/对照指标值）进行抗旱性综合分析。综合指标值计算公式为

式中：Zi为第i个指标的综合指标值，ai为第i个指标相对值的特征向量，Xi为第i个指标相对值标准化后的值。

采用模糊隶属函数法将综合指标值标准化，并进行综合评价。隶属函数值计算公式为

μ(Zi)=(Zi-Zimin)/(Zimax-Zimin)。

式中：μ(Zi)为各综合指标值的隶属函数值，Zimax和Zimin分别为某综合指标值的最大值和最小值。

各综合指标权重的计算方法：

式中：Wi为第i个综合指标在所有综合指标中的重要程度；Pi为各品种第i个综合指标的贡献率。

用综合指标得到的各品种抗旱性综合评价值：

1.5 数据分析

采用Excel 2010软件进行数据处理，采用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析、主成分分析、聚类分析和回归分析。采用新复极差法（Duncan）比较不同数据组间的差异（α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下各北高丛越橘品种叶片受害情况

干旱胁迫下各北高丛越橘品种叶片的受害指数如图1所示。由图1可知，11个越橘品种经过20 d干旱处理，与对照相比，叶片表现出不同程度的受害症状，受害较轻的为‘甜心’和‘布里吉塔’，受害指数分别为11.12%和16.67%，受害较重的为‘钱德勒’和‘斯巴坦’，受害指数分别是72.22%和66.67%，其余品种受害程度居中。从干旱胁迫下北高丛越橘叶片的受害表现来看，各品种按抗旱性由强到弱排序，依次为‘甜心’‘布里吉塔’‘公爵’‘蓝丰’‘伊丽莎白’‘瑞卡’‘埃利奥特’‘卡拉’‘双迪’‘斯巴坦’‘钱德勒’。

图1 干旱胁迫下各北高丛越橘品种叶片的受害指数Fig.1 Leaf damage index of different northern highbush blueberry cultivars under drought stress

2.2 干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片生理生化指标的影响

2.2.1 干旱胁迫对脯氨酸含量的影响

脯氨酸积累是植物对各种非生物胁迫的共同适应反应。干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片脯氨酸含量的影响如图2所示。由图2可知，与对照相比，干旱胁迫使各参试品种叶片脯氨酸含量显著升高。脯氨酸含量增幅较大的品种为‘钱德勒’和‘斯巴坦’，分别增加58.26%、54.09%，而‘甜心’和‘蓝丰’增幅较小，分别为28.81%和33.33%，其余品种增幅居中。

图2 干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片脯氨酸含量的影响Fig.2 Effects of drought stress on proline contents in leaves of different northern highbush blueberry cultivars

2.2.2 干旱胁迫对丙二醛（MDA）含量的影响

MDA是植物细胞膜脂过氧化的产物，通过影响细胞膜蛋白来调节活性氧代谢的平衡。抗旱性强的植物受逆境胁迫后MDA含量增幅较低。干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片丙二醛含量的影响如图3所示。由图3可知，北高丛越橘品种‘甜心’‘布里吉他’和‘瑞卡’在干旱胁迫下叶片MDA含量增幅较小，而‘斯巴坦’和‘钱德勒’增幅较大，分别为237.32%和105.07%，其他品种居中。说明干旱胁迫下不同越橘品种减轻膜脂过氧化作用的能力存在较大差异，其膜脂受害程度也明显不同，从而使得叶片受到不同程度的伤害。

2.2.3 干旱胁迫对抗氧化酶活性的影响

干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片CAT活性的影响如图4所示。由图4可知，与对照相比，干旱胁迫下不同北高丛越橘品种叶片CAT活性明显增加，增幅较大的为‘甜心’‘公爵’和‘布丽吉塔’，分别增加了262.21%、217.86%和208.74%，增幅较小的为甜‘钱德勒’‘斯巴坦’和‘双迪’，分别增加了76.92%、101.11%和107.05%，其余品种居中。

干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片SOD活性的影响如图5所示。由图5可知，干旱胁迫下不同品种北高丛越橘叶片SOD活性呈现出不同变化趋势，较为抗旱品种‘甜心’‘布里吉塔’和‘公爵’等的叶片SOD活性呈明显升高趋势；抗旱性中等品种的叶片SOD活性升高，或维持稳定，或降低。

图3 干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片丙二醛含量的影响Fig.3 Effects of drought stress on MDA contents in leaves of different northern highbush blueberry cultivars

图4 干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片CAT活性的影响Fig.4 Effects of drought stress on CAT activities in leaves of different northern highbush blueberry cultivars

干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片POD活性的影响如图6所示。由图6可知，抗旱性较差品种‘钱德勒’‘斯巴坦’和‘双迪’的叶片POD活性明显降低，而且降幅较大。11个品种中除‘钱德勒’和‘斯巴坦’叶片POD活性明显低于对照外，其余品种均明显高于对照，其中增幅较大的品种有甜心（94.61%）、公爵（64.42%）、布里吉塔（62.79%）。

相关分析结果表明，参试的北高丛越橘叶片受害指数与其CAT、SOD和POD活性增幅均呈极显著负相关，相关系数分别为-0.955、-0.913和-0.947，表明这3种抗氧化酶参与了北高丛越橘的抗旱反应。11个品种中，‘甜心’‘布里吉塔’和‘公爵’的叶片在干旱环境中仍可保持相对较高的CAT、SOD和POD活性，具有较强的清除活性氧能力，从而表现出较强的抗旱性能。

图5 干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片SOD活性的影响Fig.5 Effects of drought stress on SOD activities in leaves of different northern highbush blueberry cultivars

图6 干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片POD活性的影响Fig.6 Effects of drought stress on POD activities in leaves of different northern highbush blueberry cultivars

2.2.4 干旱胁迫对叶绿素含量的影响

干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片叶绿素含量的影响如图7所示。由图7可知，干旱胁迫下‘公爵’‘甜心’和‘布里吉塔’叶片叶绿素含量与对照相比降低不明显，其余品种明显低于对照，其中‘钱德勒’‘双迪’和‘斯巴坦’降幅较大，分别比对照降低了29.73%、27.00%和25.30%。说明‘钱德勒’‘双迪’和‘斯巴坦’的光合机构对干旱胁迫较为敏感。

2.3 干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片光合参数的影响

干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片光合参数的影响见表1。由表1可知，在干旱胁迫下11个北高丛越橘品种叶片的Pn均显著低于对照。其中，降幅较小的品种是‘甜心’和‘布里吉塔’，分别比对照降低了32.84%和35.90%；降幅较大的为‘斯巴坦’‘钱德勒’和‘双迪’，分别比对照降低了73.52%、62.70%和62.46%，抑制了其正常生长；其余品种居中。

图7 干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片叶绿素含量的影响Fig.7 Effects of drought stress on chlorophyll contents in leaves of different northern highbush blueberry cultivars

由表1可知，与对照相比，干旱胁迫下11个北高丛越橘品种叶片的Gs显著降低。其中，降幅较小的为‘布里吉塔’‘伊丽莎白’和‘蓝丰’，分别降低了16.67%、25%和29.41%；降幅较大的为‘卡拉’‘伊丽莎白’和‘双迪’，分别降低了80.39%、64.71%和57.14%；其余品种居中。

由表1可知，在干旱胁迫下11个北高丛越橘品种叶片的Ci均明显高于对照。其中，增幅较小的品种为‘甜心’‘公爵’和‘卡拉’，分别增加2.46%、3.7%和4.37%；增幅较大的品种为‘斯巴坦’‘埃利奥特’和‘布里吉塔’，分别增加31.16%、16.98%和16.38%；其余品种居中。

由表1可知，干旱胁迫下11个北高丛越橘品种叶片的Tr均明显低于对照。其中，‘蓝丰’‘伊丽莎白’和‘布里吉塔’降幅较小，分别为17.86%、28.67%和30.52%；降幅较大的品种有‘卡拉’‘埃利奥特’和‘钱德勒’，分别下降了75.30%、69.04%和53.59%；其余品种降幅居中。

EWU是植物光合与蒸腾特性的综合反映，会受干旱胁迫的影响而发生变化。由表1可知，与对照相比，‘公爵’叶片的EWU维持稳定，‘甜心’和‘埃利奥特’叶片的EWU明显高于对照，说明干旱能促进这2个品种对水分的高效利用。‘埃利奥特’叶片的EWU最高，比对照提高了46.67%，其余品种EWU明显降低，但变化规律不甚明显。

由表1可知，与对照相比，11个品种中，‘蓝丰’‘斯巴坦’‘钱德勒’和‘布里吉塔’叶片的Ls明显下降，其余品种基本保持稳定。

表1 干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片光合参数的影响†Table 1 Effects of drought stress on photosynthetic characteristics of leaves of different northern highbush blueberry cultivars

2.4 干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片叶绿素荧光参数的影响

Fv/Fm降低表明植物体内光合作用原初反应受到抑制。干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片叶绿素荧光参数的影响见表2。由表2可知，干旱胁迫下除‘瑞卡’和‘埃利奥特’叶片的Fv/Fm保持稳定外，其余各参试品种幼苗叶片的Fv/Fm均显著降低。其中，降幅较小的品种是‘蓝丰’‘伊丽莎白’‘公爵’和‘甜心’，降幅均为2.24%；降幅较大的是‘卡拉’和‘斯巴坦’，降幅分别为4.48%和3.85%。在干旱胁迫下，较耐旱北高丛越橘品种‘甜心’‘公爵’和‘布里吉塔’叶片的Fv′/Fm′和RET的降幅显著低于较不耐旱品种‘双迪’‘钱德勒’和‘斯巴坦’，表明较耐旱型品种光系统Ⅱ的光化学活性较强，光合机构受损较轻。干旱胁迫下，‘布里吉塔’‘甜心’‘公爵’和‘蓝丰’叶片的CPQ与对照相比降低不明显，其他品种明显低于对照，其中‘双迪’‘钱德勒’和‘斯巴坦’分别比对照降低了29.94%、22.42%和22.14%，说明这些品种QA重新氧化能力明显减弱，干旱胁迫伤害了PSⅡ受体侧电子传递。CNPQ是衡量过剩光能耗散的指标，干旱胁迫下，较为耐旱型品种‘甜心’‘蓝丰’‘公爵’和‘布里吉塔’的CNPQ明显高于对照，增幅较大，表明这些品种具有较强的光能调节能力，从而保护其光合机构免受破坏。不耐旱型品种‘双迪’‘钱德勒’和‘双迪’的CNPQ显著低于对照，光能调节能力降低，导致其光合机构受到破坏。

2.5 各北高丛越橘品种抗旱性的综合评价

2.5.1 主成分分析

主成分分析法是一种可在损失较少信息量的前提下利用指标间的相互关系，将多个变量经高度概括后转化为少量综合指标的降维分析方法。利用SPSS软件对16个筛选指标的相对值进行主成分分析，结果显示前3个综合指标的方差贡献率分别为58.65%、17.27%和9.81%，累计贡献率达85.74%，其余可忽略不计（表3）。这样将原有的16个单项指标转化为3个相互独立的综合指标，即这3个主因子可涵盖原始数据所提供的大部分信息，可作为数据分析的有效成分。在第1主成分中，叶绿素含量、MDA含量、CAT活性、SOD活性、POD活性以及RET、CPQ和CNPQ的载荷系数绝对值较大，说明该主成分主要反映的是叶片生理特性、抗氧化酶活性及主要的叶片荧光参数等信息；在第2主成分中，气孔导度和气孔限制值的载荷系数绝对值较大，说明该主成分主要反映的是叶片气孔功能等信息；在第3主成分中，起主要作用的指标是Pn和Fv/Fm，说明该主成分主要反映的是叶片光合作用相关信息。

表2 干旱胁迫对各北高丛越橘品种叶片叶绿素荧光参数的影响Table 2 Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters of leaves of different northern highbush blueberry cultivars

表3 各北高丛越橘品种叶片各生理生化指标的主成分分析结果Table 3 Result of principal component analysis of each physiological and biochemical indexes of leaves of different northern highbush blueberry cultivars

2.5.2 综合评价

计算出各个品种抗旱指标相对值、综合指标值、综合指标值的隶属函数值、各综合指标权重、综合抗旱能力值（D值），用D值来判断各参试品种抗旱能力强弱，并对其进行排序（表4）。其中，‘甜心’的D值最高，抗旱能力最强，其他依次为‘公爵’‘蓝丰’‘布里吉塔’‘伊丽莎白’‘瑞卡’‘埃利奥特’‘卡拉’‘斯巴坦’‘双迪’和‘钱德勒’，其中‘钱德勒’的D值最低，说明其抗旱能力最弱。这一结果与按叶片受害指数排序结果基本一致。

表4 各北高丛越橘品种叶片综合指标值的综合评价结果Table 4 Comprehensive evaluation result of comprehensive index values of leaves of differen northern highbush blueberry cultivars

2.5.3 聚类分析

采用欧氏距离法及系统聚类法对D值进行系统聚类（图8）。在欧氏距离5处可将11个北高丛越橘品种聚成3大类：抗旱型、中间型和不抗旱型。其中，抗旱型包括‘甜心’‘公爵’和‘蓝丰’；不抗旱型包括‘钱德勒’‘双迪’‘斯巴坦’和‘卡拉’；中间型包括‘布里吉塔’‘伊丽莎白’‘瑞卡’‘埃利奥特’。

图8 11个北高丛越橘品种抗旱能力的聚类分析结果Fig.8 Cluster analysis result of drought resistance abilities of eleven northern highbush blueberry cultivars

3 结论与讨论

3.1 结 论

干旱胁迫降低了北高丛越橘叶片的叶绿素含量，破坏光合机构，抑制植物体内光合作用的原初反应，降低电子传递速率，致使光合速率降低。但较为抗旱品种在干旱环境中光系统Ⅱ的光化学活性较强，光合机构受损较轻，光合速率降幅较小，表现出对干旱胁迫较强的适应性。抗氧化酶CAT、SOD和POD参与了北高丛越橘的抗旱反应，在干旱环境中抗旱品种的这3种抗氧化酶仍可保持相对较高的活性。利用隶属函数法、主成分分析、聚类分析等进行抗旱性综合评价，可将北高丛越橘分为抗旱型、中间型和不抗旱型3大类，其中抗旱型品种包括‘甜心’‘公爵’和‘蓝丰’。

3.2 讨 论

3.2.1 北高丛越橘品种对干旱胁迫的反应

植物对干旱胁迫的响应是一个十分复杂的过程，在干旱胁迫下，多种生理生化代谢途径均会受到影响。

干旱胁迫下，植物体内会产生过量的活性氧，包括超氧自由基、过氧化氢等，但由超氧化物歧化酶、过氧化物酶等抗氧化酶组成的抗氧化防御体系可以清除植物体内产生的活性氧，维持细胞膜稳定。刘菲等[14]和张青等[15]的研究结果显示，随着干旱胁迫程度的增加，植物叶片通过胞内酶促防御系统保护性酶活性的变化来提高对干旱环境的适应能力。干旱胁迫下，耐旱型新疆海棠Malus sieversii的3种抗氧化酶活性均高于干旱敏感型湖北海棠M.hupehensis[16]。许多研究认为，植物抗旱品种在受到水分胁迫时，保护酶活性的变化有些表现为先升后降，有些表现为维持恒定或略有增高的趋势，而较不抗旱和不抗旱品种抗氧化酶活性表现为持续下降的趋势[17]。干旱胁迫下不同北高丛越橘品种叶片的CAT活性均明显提高，多数品种叶片的POD活性明显提高，而SOD活性提高或降低，这3种酶活性的变化在不同品种间存在明显差异，通常表现为抗旱性强的品种提高幅度明显大于抗旱性较弱的品种，而抗旱性较弱品种提高幅度较小或降幅较大。表明抗氧化酶活性在北高丛越橘抗旱反应中发挥重要作用，尤其是CAT和POD。

干旱胁迫导致光系统Ⅱ反应中心受损，光合活性受到抑制，叶绿素荧光参数降低，且降幅与品种抗旱性密切相关。Fv/Fm和RET的降低可能是Calvin循环受到扰动的结果，这种扰动延缓了QA的氧化还原，导致光系统Ⅱ的下调或破坏类囊体膜的电子传输[18]。本研究中，较耐旱北高丛越橘品种‘甜心’‘公爵’和‘布里吉塔’的Fv′/Fm′和RET在干旱胁迫下的降幅显著小于较不耐旱品种‘双迪’‘钱德勒’和‘斯巴坦’，表明耐旱型品种光系统Ⅱ的光化学活性较强，光合机构受损较轻。这与Yu等[19]对‘蓝丰’持续5周的干旱胁迫下RET以及中重度干旱胁迫下北高丛越橘品种Fv/Fm明显降低的结果相一致。CNPQ是衡量过剩光能耗散的指标，干旱胁迫下，较为耐旱型品种‘布里吉塔’‘甜心’‘公爵’和‘蓝丰’的CNPQ明显高于对照，且增幅较大，表明这些品种在盐胁迫下启动非辐射热能量耗散机制，将过剩光能以热的形式耗散掉，保护植株的光合机构，防止净光合速率过度下降，从而实现植株在逆境中的自我保护，而不耐旱型品种‘双迪’‘钱德勒’和‘斯巴坦’的CNPQ显著低于对照，光能调节能力降低，导致光合机构受到较为严重的破坏。

叶绿体是植物进行光合作用的主要场所。干旱胁迫降低了叶绿素含量，从而使得光合酶活性和光合作用表观量子效率等下降，最终导致Pn降低，这主要是由非气孔因素引起的。通常认为净光合速率下降的同时，如果Gs降低，Ci也降低，则Pn下降主要是由气孔因素引起；相反，则是由非气孔因素引起。本研究中，干旱胁迫下参试北高丛越橘品种叶片Pn和Gs均显著降低，但Ci明显升高，表明非气孔因素起主要作用，这与董斌等[20]得出的油茶Camellia oleifera在干旱胁迫后期由非气孔因素引起Pn下降的结果一致。在干旱胁迫下北高丛越橘光合作用的下降可能是CO2叶肉传导降低[21]以及RuBP利用率下降和/或Rubisco活性下降所致[22]。

3.2.2 北高丛越橘品种抗旱性的综合评价

植物抗旱性鉴定是对其耐旱能力进行筛选、评价和归类的过程。单一指标较难全面、精准地反映各品种的耐旱性，所以采用多个综合指标去评价植物的耐旱性才较可靠。近年来，综合隶属函数法、主成分分析法和聚类分析法已被应用于绣球Hydrangea macrophylla、胡麻Linum usitatissimum等植物抗旱性的鉴定，较好地揭示了植物抗旱性的相关性状与其抗旱性的关系[23-24]。在越橘抗旱性鉴定中，陈文荣等[10]利用隶属函数分析法评价了4个高丛越橘品种（包括南高丛越橘和北高丛越橘）的抗旱性，且所用指标较少。本研究中采用主成分分析法、隶属函数法和聚类分析，将参试品种划分为3个耐旱等级：抗旱型、中间型和不抗旱型。11个北高丛越橘品种根据抗旱性由大到小排序依次为‘甜心’‘公爵’‘蓝丰’‘布里吉塔’‘伊丽莎白’‘瑞卡’‘埃利奥特’‘卡拉’‘斯巴坦’‘双迪’‘钱德勒’，这与李根柱等[25]对5个北高丛越橘品种抗旱性评价的结果基本一致。

由于植物抗旱性是复合性状，体现在生长性状、生理特征、光合特性、解剖结构特征、基因表达等方面的变化，本研究中重点关注了北高丛越橘幼苗生理指标、光合特性和叶绿素荧光参数对干旱胁迫的响应，可能存在一定局限性。今后须开展抗旱能力较强的北高丛越橘品种在干旱胁迫下的转录组学和蛋白质组学研究，以期在分子水平上阐明北高丛越橘对干旱胁迫的响应与调控机制，挖掘抗旱基因，为越橘抗旱育种提供理论参考。

致谢：大连大学生命科学与技术学院2019届毕业生朱心慰和胡锐锋参与了部分测定工作。