陈健 白丽蓉 罗会 喻达辉

摘要：【目的】明確不同贝龄合浦珠母贝（Pinctada fucata）壳形态性状（壳高、壳长、壳宽和铰合线长）与产量性状（体质量、软体部质量和壳质量）间的相关性，筛选出对合浦珠母贝产量性状的影响因素及其决定程度，为产量性状的选育提供理论依据。【方法】随机选取形态较完整的1龄合浦珠母贝184只和2龄合浦珠母贝191只，分别测量其壳形态性状[壳高（SH）、壳长（SL）、壳宽（SW）和铰合线长（VL）]及产量性状[体质量（BM）、软体部质量（VM）和壳质量（SM）]后，使用SPSS 24.0进行相关分析和通径分析，并通过线性逐步回归分析建立多元线性回归方程。【结果】1龄合浦珠母贝壳形态性状变异系数在12.19%～15.15%，产量性状变异系数在30.90%～39.27%;2龄合浦珠母贝壳形态性状变异系数在8.90%～10.26%，产量性状变异系数在23.09%～29.23%。2种贝龄合浦珠母贝数量性状间的表型相关性均达极显著水平（P<0.01），各性状间的相关系数范围为0.564～0.955。1龄和2龄合浦珠母贝中进入最终多元回归方程的4个壳形态性状对其体质量的总决定系数（R2）分别为0.864和0.778;对合浦珠母贝体质量直接影响最大的壳形态性状在1龄贝中为壳宽、在2龄贝中为壳高，对应的通径系数分别为0.286和0.536;在壳形态性状对体质量的单独决定作用中，1龄贝以壳宽对其体质量的单独决定作用最大，2龄贝则是壳高对其体质量的决定作用最大，对应的决定系数分别为0.082和0.287。【结论】开展合浦珠母贝人工选育或留种时应根据不同贝龄进行相应性状的挑选，以体质量为选育目标时，在1龄个体中要首先考虑壳宽性状，在2龄个体中则应考虑壳高性状。

关键词： 合浦珠母贝;贝龄;数量性状;通径分析;决定系数

中图分类号： S968.316.1                        文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）10-2557-08

Correlation and path analysis of quantitative traits of pearl oyster Pinctada fucata at two different ages

CHEN Jian1，2， BAI Li-rong2， LUO Hui2， YU Da-hui1，2*

（1College of Animal Science and Technology， Guangxi University， Nanning 530004， China; 2Ocean College， Beibu Gulf University/ Guangxi Key Laboratory of Beibu Gulf Marine Biodiversity Conservation， Qinzhou，

Guangxi  535011， China）

Abstract：【Objective】The correlation between morphological traits （shell height， shell length， shell width and hinge length） and yield traits （body mass， visceral mass， and shell mass） of pearl oyster Pinctada fucata of different ages were determined. The factors affecting the yield traits and degree of determination of P. fucata were screened out， which provi-ded theoretical basis for the breeding of yield traits. 【Method】Morphological traits [shell height（SH）， shell length（SL）， shell width（SW）， and hinge length（HL）] and mass traits [body mass（BM）， visceral mass（VM）， and shell mass（SM）]were measured from 184 one-year-old individuals and 191 two-year-old individuals， respectively. SPSS 24.0 was used for correlation analysis and path analysis， and multiple linear regression equation was established by linear stepwise regression analysis. 【Result】The variation coefficients of morphological traits and mass traits of one-year-old pearl oyster were 12.19%-15.15% and 30.90%-39.27%， respectively. However， those of two-year-old pearl oyster were 8.90%-10.26% and 23.09%-29.23%. Phenotypic correlation among quantitative traits of P. fucata at different years reached extremely significance（P<0.01），  with the correlation coefficients ranging from 0.564 to 0.955. The total determination coefficient （R2） of the four shell morphological traits to the body weight of age one and age two P. fucata were 0.864 and 0.778， respectively. Path analysis showed that the living body mass was the most largely affected by shell width at age one but by shell height at age two， with path coefficients of 0.286 and 0.536， respectively. Among the independent determination of shell morphological traits on body weight， shell width had the greatest effect on its body weight in one-year-old individuals， while the shell height had the greatest effect on the body weight in two-year-old individuals， with the corresponding coefficients of determination were 0.082 and 0.287， respectively. 【Conclusion】When carrying out selective breeding or seed retention of P. fucata， the corresponding traits should be selected according to different shell ages. When taking body mass as the target of selection and breeding， shell width traits should be taken as the first selected character in one-year-old indivi-duals， and shell height traits should be the first choice in the two-age individuals.

Key words： Pinctada fucata; shell ages; quantity traits; path analysis; decision coefficient

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0901406）; The General Project of National Natural Science Foundation of China（31873042）; Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA138197）; Guangxi Key Research and Development Project （2018AB52002）

0 引言

【研究意义】合浦珠母贝（Pinctada fucata）是培育海水珍珠的最主要贝类，具有极高的经济价值（王爱民和石耀华，2003），在我国主要分布于广东、广西、海南及台湾等地区（王如才和王昭萍，2008;Nagai，2013）。近年来，受种质退化等因素的影响，合浦珠母贝养殖生长缓慢、病害严重、插核育珠后死亡率高，导致珍珠产量及质量严重下滑，养殖经济效益明显下降（He et al.，2008）。开展合浦珠母贝遗传改良及培育优良新品种是解决我国珍珠贝养殖问题的主要途径，而性状选择是良种选育的核心（汤娇雯等，2009;Gjedrem et al.，2012），尤其是生物体数量性状间的相互关系对珍珠贝遗传育种研究具有重要意义（盛志廉和吴常信，1999;Li et al.，2016）。因此，在贝类种质复壮和优良性状选育过程中，对亲本数量性状的选择极其重要。【前人研究进展】数量性状是选择育种的主要选育目标（吴常信，2015）。目前，针对数量性状的相关与通径分析已在贝类（肖述等，2011）、蟹类（徐海龙等，2014）、虾类（黄永春等，2016;唐琼英等，2019）和鱼类（刘峰等，2016;赵旺等，2017;杨月静等，2019）等水产动物上开展了大量研究，并证实不同物种各数量性状间的决定系数具有明显差异，且同一物种不同生长期各数量性状间的决定关系也存在一定差异。郑怀平等（2009）对1龄华贵栉孔扇贝（Chlamys nobilis Reeve）进行研究，结果发现壳高是影响其体质量的最主要因素;肖述等（2011）研究表明，進行香港巨牡蛎（Crassostrea hongkongensis）全质量选育时，雌性组以选择体高协同体长、雄性组以选择体高协同肉质量为宜;对肉质量进行选育时，雌性组以选择体宽协同全质量、雄性组以选择全质量协同体宽为宜;李莉等（2015）研究证实，壳长是影响1龄毛蚶（Scapharca subcrenata Lischke）体质量的主要性状，壳长和壳宽是影响2龄毛蚶体质量的主要性状，壳宽是影响3龄毛蚶体质量的主要性状;薛宝宝等（2018）对不同月龄的缢蛏（Sinonovacula constricta）进行研究，结果发现壳长、壳宽、壳高分别是影响4、9和11月龄活体重的最主要性状;林先鑫等（2019）研究表明，壳宽是影响6月龄企鹅珍珠贝（Pteria penguin）体质量的主要性状，而壳高是影响8月龄企鹅珍珠贝体质量的主要性状;魏海军等（2019）研究发现，壳宽是影响棕带仙女蛤（Callista erycina）体质量的主要性状。因此，开展合浦珠母贝人工选育时应根据其贝龄不同而制定相应的方案。【本研究切入点】数量性状的相关与通径分析已广泛应用于动植物育种领域（Bello et al.，2010;Mohsin et al.，2015;Khalil et al.，2016），有关合浦珠母贝各形态性状和产量性状间的相关及通径分析虽有研究报道（Deng et al.，2008;陈飞飞等，2012），但只是测量某一特定生长阶段的形状指标，并未分析不同贝龄各数量性状间的相关性。【拟解决的关键问题】通过相关分析和通径分析，明确不同贝龄合浦珠母贝壳形态性状（壳高、壳长、壳宽和铰合线长）与产量性状（体质量、软体部质量和壳质量）间的相关性，筛选出对合浦珠母贝产量性状的影响因素及其决定程度，为产量性状的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

合浦珠母贝选自广西北海铁山港养殖群体，随机选取形态较完整的1龄合浦珠母贝184只、2龄贝191只。

1. 2 试验方法

测量前清除贝体表面的所有附着物及淤泥，擦干壳表面水分，采用电子游标卡尺（精确度0.01 mm）测量壳高（SH）、壳长（SL）、壳宽（SW）和铰合线长（HL），测量位点如图1所示;然后用电子天平（精度0.01 g）分别称体质量（BM）、软体部质量（VM）和壳质量（SM）。以解剖刀打开合浦珠母贝，取出全部软体部分，用吸水纸吸干表面水分后称重，最后擦干壳内侧水分称取壳质量。

1. 3 统计分析

参照杜家菊和陈志伟（2010）、李莉等（2019）的研究方法，使用SPSS 24.0进行相关分析和通径分析，以壳形态性状（SH、SL、SW和HL）为自变量、产量性状（BM、VM和SM）为因变量进行正态性检验后，通过线性逐步回归分析建立多元线性回归方程。

2 结果与分析

2. 1 壳形态性状和产量性状的统计分析结果

由表1可知，1龄合浦珠母贝各数量性状的变异系数排序为VM>BM>SM>SW>SL>SH>HL，其中，壳形态性状变异系数在12.19%～15.15%，产量性状变异系数在30.90%～39.27%。2龄合浦珠母贝各数量性状的变异系数排序为VM>BM>SM>SL>SH>HL>SW，其中，壳形态性状变异系数在8.90%～10.26%，产量性状变异系数在23.09%～29.23%。性状变异系数越大，表明相应指标可供选择的范围越广，即选育潜力越大。K-S正态性检验结果显示，除2龄合浦珠母贝的VM不符合正态分布外，其余数量性状均符合正态分布，可进行通径分析。

2. 2 各数量性状间的相关分析结果

分别对1龄和2龄合浦珠母贝各数量性状进行相关分析，获得各数量性状间的表型相关系数详见表2。2种贝龄合浦珠母贝42对数量性状间的表型相关性均达极显著水平（P<0.01，下同），其中，1龄合浦珠母贝BM与其他数量性状的表型相关系数排序为VM>SM>SH=SL>HL>SW，2龄合浦珠母贝表现为SM>VM>SH>SL>HL>SW;1龄合浦珠母贝VM与其他数量性状间的表型相关系数排序为BM>SH>HL>SL>SW>SM，2龄合浦珠母贝表现为BM>SM>SH>SL>HL>SW;1龄合浦珠母贝SM与其他数量性状间的表型相关系数排序为BM>SL>HL>SH>SW>VM，2龄合浦珠母贝表现为BM>SH>VM>SL>HL>SW。

2. 3 壳形态性状对产量性状的多元回归分析结果

以壳形态性状（SH、SL、SW和HL）为自变量、产量性状（BM、SM和VM）为因变量，经逐步回归分析分别得到1龄和2龄合浦珠母贝壳形态性状对产量性状的作用结果（表3），再以T检验对其常数和偏回归系数进行检验，结果表明，1龄合浦珠母贝的壳形态性状对BM和SM均有极显著影响，但只有SH、SW和HL对VM有极显著影响;2龄合浦珠母贝的壳形态性状对BM和SM有显著影响（P<0.05）。多元回归方差分析结果详见表4。1龄合浦珠母贝BM、SM、VM对应多元回归方程的F分别为283.268、222.94和144.565，2龄合浦珠母贝体BM、SM对应多元回归方程的F分别为163.003和193.116。由于2龄合浦珠母贝的VM不符合正态分布，因此未对其进行通径分析，其他5个多元回归方程均达极显著水平，说明自变量与因变量间存在极显著的回归关系，具有实际统计学意义，取偏回归系数显著的自变量，建立获得的最佳多元回归方程分别为：

BM1龄贝=-5.559+0.090SH+0.068SL+0.221SW+

0.081HL（R2=0.864）

SM1龄贝=-2.322+0.038SH+0.038SL+0.083SW+

0.036HL（R2=0.833）

VM1龄贝=-3.235+0.063SH+0.146SW+0.060HL

（R2=0.707）

BM2龄贝=-34.329+0.536SH+0.163SL+0.362SW+

0.196HL（R2=0.778）

SM2龄贝=-14.835+0.243SH+0.066SL+0.163SW+

0.110HL（R2=0.833）

2. 4 壳形态性状对产量性状的通径分析结果

2. 4. 1 壳形态性状对BM的通径分析结果 采用线性逐步回归分析得出合浦珠母贝壳形态性状（SH、SL、SW和HL）对BM的通径系数详见表5。在壳形态性状对BM的通径分析中，对1龄合浦珠母贝BM直接作用的排序为SW（0.286）>SH（0.279）>HL（0.235）>SL（0.208）;对1龄贝BM间接作用最大是SL通过SH的间接作用（0.237），其次是HL通过SH的间接作用（0.231）。对2龄合浦珠母贝BM直接作用的排序为SH（0.536）>HL（0.164）>SL（0.159）>SW（0.118）;在间接作用方面，SL通过SH最大程度间接影响BM（0.447），其次是HL通过SH间接影响BM（0.377）。

2. 4. 2 壳形态性状对SM的通径分析结果 合浦珠母贝壳形态性状对SM的通径分析结果详见表6。对1龄合浦珠母贝SM直接作用的排序为SH（0.260）>SL（0.257）>SW（0.240）>HL（0.232）;在间接作用方面，HL通过SL最大程度间接影响SM（0.223），其次是SL通过SH间接影响SM（0.221）。对2龄合浦珠母贝SM直接作用的排序为SH（0.535）>HL（0.203）>SL（0.142）>SW（0.117）;在间接作用方面，SL通过SH最大程度间接影响SM（0.446），其次是HL通过SH间接影响SM（0.376）。

2. 4. 3 壳形态性状对VM的通径分析结果 合浦珠母贝壳形态性状对VM的通径分析结果详见表7。由于2龄合浦珠母贝的VM不符合正态分布，因此未对其进行通径分析。在1龄合浦珠母贝中，因SL对VM的显著性P>0.05，无统计学意义，故不参与分析。对1龄合浦珠母贝VM直接作用最大的是SH（0.320），其次是SW（0.307）和HL（0.283）。

2. 5 壳形态性状对产量性状的决定程度

合浦珠母贝壳形态性状对其产量性状的决定系數如图2所示。SH-SH、SL-SL、SW-SW和HL-HL表示单一自变量对产量性状的决定系数，SH-SL、SH-SW、SH-HL、SL-SW、SL-HL和SW-HL等表示2个自变量对产量性状的决定系数。在壳形态性状对合浦珠母贝BM的单独决定作用中，1龄贝以SW的单独决定作用最大，2龄贝以SH的单独决定作用最大，对应的决定系数分别为0.082和0.287;在对合浦珠母贝SM的单独决定作用中，1龄和2龄贝均以SH的单独决定作用最大，对应的决定系数分别为0.068和0.286。在2个壳形态性状的共同决定系数中，1龄贝以SH-SW对BM的共同决定作用最大，决定系数为0.121，并以SH-SL对SM的共同决定作用最大，决定系数为0.114。

3 讨论

合浦珠母贝的体质量、壳质量等产量性状及壳宽、壳高等壳形态性状对培育优质海水珍珠具有重要影响作用（陈明强等，2016;范嗣刚等，2016;Ky et al.，2017）。已有研究表明，合浦珠母贝的壳高越高越有利于插入较大的核，壳质量越重则说明外套膜的分泌能力越强，越有利于提高珍珠层厚度，进而培育出优质珍珠（Lucas et al.，2006;Jin et al.，2012）。在贝类的选育研究过程中，壳高、壳长和壳宽等壳形态性状不够直观，而质量性状测量的准确性和可得性较差，具体表现为活体贝类不易测量其壳质量或软体部质量，且水分等不易控制。本研究利用相关及通径分析，通过建立多元回归方程找出影响不同贝龄合浦珠母贝产量性状的主要壳形态性状，对其品种选育及培育优质海水珍珠均具有重要意义。

本研究通过测量1龄和2龄合浦珠母贝的7个数量性状，发现合浦珠母贝产量性状（BM、SM和VM）的变异范围（23.09%～29.23%）远高于壳形态性状的变异范围（8.90%～10.26%）。性状变异系数越大，表明该品种相应指标可供选择的范围越广，即选育潜力越大（孙泽伟等，2010;区又君等，2013），在黑蝶贝（Pinctada margaritifera）（严俊贤等，2015）、大珠母贝（Pinctada maxima）（邓正华等，2018）和企鹅珍珠贝（林先鑫等，2019）的相关研究中已得到证实。何毛贤等（2006）曾对合浦珠母贝进行15个月的跟踪测量，结果发现不同生长期表型性状间的相关系数存在明显差异，7月龄时壳宽与体质量的相关系数最大，11月龄时壳高与壳宽的相关系数最大，15月龄时壳高与壳长的相关系数最大，但未分析壳质量、软体部质量与体质量相关性。本研究结果表明，1龄合浦珠母贝体质量与软体部质量的相关性最大，相关系数为0.955;但在2龄合浦珠母贝中以体质量与壳质量的相关性最大，相关系数为0.913，可能与合浦珠母贝在不同时期分泌壳的能力相关。

本研究的多元回归分析发现，1龄和2龄合浦珠母贝中进入最终多元回归方程的4个壳形态性状对其体质量的总决定系数（R2）分别为0.864和0.778。其中，1龄合浦珠母贝的总决定系数大于0.850，说明已找到影响其体质量的主要变量（闫喜武等，2011;刘文广等，2012）;2龄合浦珠母贝的总决定系数小于0.850，可能是取样期间正值个体性腺发育阶段，2龄贝性腺质量相对于1龄贝性腺质量占总体质量的比例较高，因此2龄合浦珠母贝的总决定系数偏小。由通径分析结果可知，对合浦珠母贝体质量直接影响最大的壳形态性状在1龄贝中为壳宽、在2龄贝中为壳高，对应的通径系数分别为0.286和0.536。说明合浦珠母贝在不同生长阶段其贝壳形状发生明显变化，在贝壳不同方向上的生长变化趋势有所差异，因此影响体质量的形态性状也不完全相同。在壳形态性状对体质量的单独决定作用中，1龄合浦珠母贝以壳宽对其体质量的单独决定作用最大，2龄合浦珠母贝则是壳高对其体质量决定作用最大，对应的决定系数分别为0.082和0.287。综合通径系数和决定系数可知，对1龄合浦珠母贝体质量影响最大的壳形态性状是壳宽，而对2龄合浦珠母贝体质量影响最大的壳形态性状是壳高。因此，以合浦珠母贝体质量为选育目标时，在1龄个体中要首先考虑壳宽性状，在2龄个体中则应考虑壳高性状。

4 结论

开展合浦珠母贝人工选育或留种时应根据不同贝龄进行相应性状的挑选，以体质量为选育目标时，在1龄个体中要首先考虑壳宽性状，在2龄个体中则应考虑壳高性状。

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（責任编辑 兰宗宝）