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不同开花时期陆地棉铃部干物质积累规律

2020-04-22曹新川郭伟锋胡守林何良荣

西北农业学报 2020年2期
关键词:开花期物质生长

曹新川,郭伟锋,胡守林,何良荣

(塔里木大学 植物科学学院,新疆阿拉尔 843300)

棉铃由铃壳、纤维和种子组成,棉铃各组分干物质的累积直接影响到棉花的产量和品质。大多学者认为单铃质量、种子干质量、纤维干质量的积累呈S型曲线[1-5]。棉铃发育花后9~14 d内,单铃干物质积累和日增长量较小,以后逐渐增大[2,6-7];棉铃干物质积累速度的高峰期出现在花后12~30 d[8-13];花后40~50 d铃质量逐渐达最大值[4,13-14]。棉籽和棉纤维的干物质积累要延续到花后45~50 d才达到最大值,其增长速度最快的时期在花后20~30 d[8-9,13,15];前期和后期开花的棉铃干物质质量较小,中期开花子棉干物质积累较大[16]。而部分学者认为棉纤维的积累呈二次曲线,在38~40 d出现最大值[17];棉籽干质量累积呈现直线方程[11,17]。

棉铃各组分干物质积累规律前人已作过不少报道,但其出现、结束的早晚却因地域、材料的花期、品种熟性、品种遗传特性、栽培方式及植株长势等而不同。本试验以19个陆地棉材料为对象,研究南疆棉区伏前桃、伏桃、秋桃不同铃龄各组分干物质的积累规律,为新疆棉花高产栽培及品种的选育提供理论和实践的参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以‘中796472’‘光子’‘冀抗668’为母本,‘中69’‘中99-1’‘606’‘新陆中27’为父本,按NCⅡ遗传交配设计配制12个杂交组合F1,共19个 材料。

1.2 试验方法

试验在新疆阿拉尔气象局试验站进行,2015年4月26日将7个亲本及其12个杂交组合F1人工点播种植。试验釆用随机区组设计,3次重复,小区行长10 m,行距(17+60+17)cm,株距10.5 cm,其他管理同大田。于2015年7月1日(伏前桃,pre-summer boll:PSB)、7月20日(伏桃,summer boll:SB)、8月5日(秋桃,autumn boll:AB)选当天开放的花挂牌标记,以后分别在花后第5、10、15、20、25、30、40、50、60天取5个铃,放入编号的纸袋中,室内分解为铃壳、种子、纤维,将鲜样在105 ℃杀青0.5 h,然后 60 ℃烘至恒质量,称各组分干质量。

1.3 统计分析方法

利用logistic方程对所测定的19个材料不同开花期不同发育时期的铃壳干质量、种子干质量、纤维干质量、单铃质量、衣分等性状进行曲线拟合,并估算方程的特征值(包含累积特征值Wm、进入快增期的时间t1、结束快增期的时间t2、最大生长速率Vm、最大生长速率出现时间t0、快增期的历期△t等)[3,6,13]。利用Excel和DPS数据处理系统进行数据整理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同开花期陆地棉单铃种子干物质的积累规律

从图1可以看出,伏前桃的种子质量在第 5~10天生长缓慢,第10~20天生长速度加快,几乎呈直线增长;第20~30天生长速度减慢,第30天后又快速增长,第50天达到峰值,以后基本稳定或略有下降。伏桃的种子质量在第5~10天生长速度比伏前桃慢,第10~20天生长速率渐次加快;第20~30天生长速度有所放缓,第30~60天速度明显加快,几乎呈直线增长,第60天达到峰值,并有继续生长的趋势。秋桃种子质量在第x5~25 d生长速度由慢加快,到第25~50天生长速度放缓,第50天后生长速度又加快,且有继续生长的趋势。不同开花期的种子质量的变化趋势略有差异,伏前桃的种子干物质累积速度要快于伏桃,但最终的累积量相当;秋桃生长速度最慢,是由于秋桃生长期间温度下降较快,积温不足,导致秋桃棉籽干物质累积较慢,最终种子干质量 最低。

图1 不同开花期陆地棉种子干物质随铃龄的变化趋势Fig.1 The dry matter weight of seeds in upland cotton changed along with boll ages

表1 不同开花期陆地棉单铃种子干物质的生长特征值Table 1 Characteristic growth values of seed dry matter in single boll of upland cotton in different periods

注:小写字母表示处理间差异显著(P<0.05),大写字母表示处理间差异极显著(P<0.01)。下同。

Note: Different lowercase letters mean significant difference among treatments at 0.05 level. and different capital letters mean significant difference among treatments at 0.01 level.The same below.

棉籽干物质累积过程用logistic方程拟合(表1),方程均达极显著水平,决定系数在0.95以上,拟合效果较好。比较不同开花期的棉籽的生长特征值显示,累积特征值伏前桃、伏桃无差异,而与秋桃存在极显著差异;时间特征值上,不同开花期的棉籽进入快增期的时间(t1)和快增历期(△t)间存在极显著差异,而结束快增期的时间(t2)伏桃极显著的晚于伏前桃和秋桃。速度特征值上,伏前桃的最大生长速度显著高于伏桃和秋桃,而后者之间无差异,最大生长速度出现时间,伏桃极显著的晚于伏前桃和秋桃。

不同开花期的棉铃棉籽旺盛生长的时间不同,伏前桃棉籽进入旺盛生长的时间较早,花后14 d进入快增期,花后41 d结束快增期,共经历27 d左右;伏桃棉籽进入和结束快增期的时间均最晚,分别为花后22 d和56 d左右,共经历35 d左右,快增历期最长。秋桃进入快增期在花后第17天,结束最早。生长速率上伏前桃最大,其次为伏桃,秋桃最小;最快生长速率出现时间伏前桃和秋桃出现较早,而伏桃出现较晚。伏前桃和伏桃的棉籽最大累积量无差异,分别为3.1 g和 3.3 g左右,极显著高于秋桃的1.8 g左右。

2.2 不同开花期陆地棉单铃纤维干物质的积累规律

不同开花期的棉铃纤维干质量随铃龄变化的动态累积图见图2,从图中可以看出:伏前桃的纤维质量在第10~20天增加缓慢,第20天几乎呈直线增长,第50天达到峰值,以后略有下降;伏桃的纤维质量在第10~25天生长缓慢,第25天后快速增长,第60天达到峰值,但最后生长速度有减缓的趋势;秋桃在前30 d增加较为缓慢,30~50 d生长加快,第50天后生长又减慢,第60天到达峰值并有继续生长的趋势。伏前桃纤维增质量快于伏桃,伏桃又快于秋桃,最终纤维质量伏前桃和伏桃相当,而秋桃的最小。

图2 不同开花期陆地棉纤维干物质随铃龄的变化趋势Fig.2 The dry matter weight of fibre in upland cotton changed along with boll ages

不同开花期的棉铃纤维干质量动态变化符合Logistic曲线(表2),方程均达极显著水平,决定系数在0.98以上,拟合效果较好。不同开花期棉铃纤维干质量的生长特征值间均存在显著或极显著差异,说明伏前桃、伏桃和秋桃有不同的生长发育特点。伏前桃进入、结束快增期的时间最早,历期最短,最大生长速率出现时间最早,生长速率最快,最终纤维累积量最大;而伏桃进入快增期最晚,在第46天结束,与秋桃的生长特点无差异;快增期的历期为21 d,与伏前桃无差异,而与秋桃存在极显著差异;生长速率上极显著低于伏前桃,高于秋桃,最快生长速率出现时间与秋桃间无差异,但极显著早于伏前桃。秋桃生长速率最低,虽快增期历期最长,但由于后期温度下降,棉纤维累积较慢,最终累积量最低。伏前桃累积时间最短,但累积量最大,主要因伏前桃发育过程中温度适宜,累积速度快;而伏桃时成铃数较多,营养物质供应紧张,造成生长速度减慢。

表2 不同开花期陆地棉单铃纤维干物质的生长特征值Table 2 Characteristic growth values of fibre dry matter in single boll of upland cotton in different periods

2.3 不同开花期陆地棉铃部铃壳干物质的积累规律

伏前桃、伏桃、秋桃的铃壳干质量变化趋势见图3,从图中可以看出:伏前桃的铃壳质量在第 5~15天几乎呈直线增长,在第20天达到峰值,以后略有下降,最终铃壳干物质最低;伏桃的铃壳质量在第0~10天变化略有增加,到第10~25天呈直线增长,在第25天达到峰值,以后基本稳定或略有下降;秋桃铃壳质量在第15天前生长缓慢,以后增长加快,到第30天到达峰值,以后略有下降,第50~60天有所增加,最终秋桃铃壳最厚。不同开花时期的铃壳质量的变化趋势有差异:伏前桃铃壳增质量快于伏桃,伏桃又快于秋桃,而最终铃壳质量量则为伏前桃<伏桃<秋桃。原因可能在于棉铃在前期气候条件适宜,其增质量较快,到后期气温下降,生长速度趋缓;铃壳在棉铃发育过程中既是源又是库,前期发育的棉铃同化物质在吐絮时往种子、纤维中输送,因此伏前桃和伏桃最终的铃壳质量在吐絮时均有所下降,而后期发育的棉铃(秋桃)在吐絮时由于气温快速下降,同化物质来不及输出,从而造成同化物质在铃壳中积累使其铃壳较厚。

图3 不同开花期陆地棉铃壳干物质随铃龄的变化趋势Fig.3 The dry matter mass of boll shells in upland cotton changed along with boll ages

不同开花期的棉铃铃壳质量动态变化符合logistic曲线(表3),方程均达极显著水平,拟合程度伏桃、秋桃好于伏前桃。不同开花期棉铃铃壳质量的生长特征值间均存在显著或极显著差异。伏前桃进入、结束快增期的时间最早,历期最短,最大生长速率出现时间最早,生长速率最快,最终铃壳干质量最小;其次为伏桃。而秋桃进入和结果快增期均较晚,最大生长速率出现时间也最晚,快增期历期最长,生长速率最小,最终铃壳干质量最大。

表3 不同开花期陆地棉铃壳质量的生长特征值Table 3 Characteristic growth values of single boll shells weight of upland cotton in different periods

2.4 不同开花期陆地棉单铃质量随铃龄的变化趋势

伏前桃、伏桃、秋桃的单铃质量变化趋势见图4,从图中可以看出:伏前桃的单铃质量在第5~10天缓慢增长,第10~30天生长速度略有加快,第30~50天快速增长并达到峰值,以后略有下降;伏桃的单铃质量在第5~25天生长较缓慢,以后生长速度加快,第30天后几乎呈直线生长,第60天时仍没有停止生长的迹象;秋桃第5~15天生长缓慢,第15天后生长速度加快,但总体趋势较为平缓,一直到后期。不同时期的单铃质量的变化趋势略有差异,伏前桃增质量快于伏桃,伏桃又快于秋桃;而最终铃质量则为伏前桃、伏桃基本相当,明显高于秋桃铃质量。造成这种现象的原因在于棉株发育前期源相应充足,而成铃较少,伏前桃同化物质转化快,第50天后铃质量下降,可

图4 不同开花期陆地棉单铃质量随铃龄的变化趋势Fig.4 The dry matter mass of single boll in upland cotton changed along with boll ages

能是同化物质质量新分配造成的;中后期成铃较多,造成源相对紧张从而同化物质在单铃质量的积累较慢,其中伏桃发育时间尚能满足其生长;而秋桃由于后期温度下降较快,棉铃生长较为缓慢。3个时期的棉铃发育前期进行棉铃的形态建成,后期棉铃内容物充实,生长速度明显快于前期。

对不同开花期的铃质量进行方程拟合,结果见表4,不同发育时期的单铃质量均可用Logistic方程拟合且程度较好,达到极显著水平。比较伏前桃、伏桃和秋桃的生长特征值,伏前桃铃质量进入、结束快增期的时间要早,快增期较短,生长速率最快,最终单铃质量较大;而伏桃的单铃质量进入、结束快增期的时间要晚,生长速率略低于伏前桃,最快生长速率出现时间最晚,快增期的时间最长,因此最终单铃质量最高。秋桃单铃质量进入、结束旺长期晚于伏前桃,旺长期较短,但生长速率最小,最终单铃质量最小。方差分析结果显示,伏前桃与伏桃的累积特征值间无差异,最终铃质量相当,而与秋桃间存在极显著差异。时间特值上,进入快增期的时间存在极显著差异,最早的为伏前桃,最晚的为伏桃;结束快增期的时间伏桃最晚,与秋桃无显著差异,而与伏前桃存在极显著差异;伏桃快增期的历期最长,与秋桃无差异,而与伏前桃存在极显著差异。3个时期的棉铃速度特征值均存在极显著差异,其中伏前桃的生长速率最快,最快生长速率出现早,与伏桃和秋桃均存在极显著差异;秋桃增质量速率最慢,但最快生长速率出现时间早于伏桃。

2.5 不同开花期陆地棉衣分随铃龄的变化趋势

不同时期棉铃的衣分随铃龄的变化趋势见图5,从图中可以看出,伏前桃第10天时衣分介于秋桃和伏桃中间,第10~15天快速下降,说明此时期同化物质优先供应种子发育,第15天后衣分逐渐增长,到第40天达到峰值,说明第15~40天同化物质优先供应棉纤维;第40天后又缓慢下降,下降的原因一方面是由于种子生长快于纤维,另一方面是纤维中同化物质有向种子中输送的趋势。而伏桃在第10天时衣分最低,此时种子的生长快于纤维,第10~20天缓慢下降,第25~50天快速增加,并在第50天达到峰值,以后有所下降。秋桃早期衣分较高,第10天以后逐渐下降,第 30~50天衣分快速增加,在第50天到达峰值,以后有所下降;因此秋桃30天前种子发育优先,而纤维发育时间较短,其纤维成熟度较差。

表4 不同开花期陆地棉单铃质量的生长特征值Table 4 Characteristic growth values in single boll weight of upland cotton in different periods

图5 不同发育时期陆地棉衣分随铃龄的变化趋势Fig.5 The percentage of lint in upland cotton changed along with boll ages

3 讨 论

本试验19个材料不同开花期棉铃的种子、纤维和单铃质量均可用Logistic方程拟合,且达极显著水平,这与前人研究结果是一致的[1-6];而铃壳干物质质量也能用Logistic方程拟合,这与徐立华等[17]的结果不一致;但衣分在前期有一个急剧下降过程,大多数材料迭代不收敛,拟合效果不好。棉铃发育前期进行棉铃的形态建成,后期棉铃内容物充实,干物质积累速度明显快于前期,但时间早晚与前人的研究有差异[4,6,10]。铃壳的累积早且快于种子和纤维的累积;铃壳干物质的累积集中在8~24 d,伏前桃、伏桃、秋桃的铃壳累积量、进入和结束快增期时间及历期均呈递增的趋势,而累积速率呈递减趋势,与长江流域棉区相比,快增期的历期短,速度快[2];生长特征值与周可金等人中间高两头低的结果有一定差异[13];铃壳干物质的累积达到最大值的时间要早于北疆棉区[4],但晚于辽东棉区[18]。不同开花期的棉种子、纤维和单铃质量进入和结束快增期的时间分别为14~56 d、20~50 d和17~51 d,其中种子发育早于纤维,伏前桃、伏桃种子快增期历期也长,而秋桃的种子快增期结束早于纤维,历期较短;与长江流域棉区相比,最大累积速率出现时间晚,历期稍短,棉铃发育更显集中[2,13];与辽东特早熟棉区相比,快增期历期长,但进入时间稍晚[18]。

不同开花期各组分干物质累积差异较大,伏前桃在前期气候条件适宜,其增质量较快;伏桃虽然气候条件适宜,但铃数较多,源库不平衡,加之当季气温高,生长速度慢于伏前桃;后期温度下降快,造成种子累积速度慢,累积量小,种仁充实度或成熟度降低,这与陈兵林等[19]、冯艳波[2]的结果基本一致。同化物质的分配在棉铃发育过程中是一个动态平衡的过程,按铃壳、纤维、种子这种顺序优先分配同化物;伏前桃的铃壳、种子、纤维干物质量有下降的趋势;伏桃、秋桃的种子、纤维均有继续发育的趋势,但此时南疆地区气候条件不能满足秋桃发育,造成种子、纤维均显著低于伏前桃、伏桃;从衣分的变化来看,最后都有一个下降过程,原因可能在于植物为保证种子成熟,后期同化物质优先向种子运输,同时纤维、铃壳中的同化物质有再分配利用的趋势;而秋桃铃壳质量最后不降反升,可能这时同化物质已来不及输出,因此秋桃铃壳最厚,这与冯艳波[2]、徐立华等[17]的结果基本一致。本试验选用19材料进行模型拟合,希望通过较多材料的模拟反映南疆地区棉铃发育的共性和基本趋势。

4 结 论

研究表明,棉铃各组成部分的干物质积累快慢不同,其中铃壳干物质积累比较快,在花后20 d左右即可达到最大值;棉籽和棉纤维干物质积累都要延续到开花50 d后才能达累积的最大值,棉籽发育早于棉纤维发育;棉纤维的累积速度要快于棉籽的累积速度。比较不同开花期棉铃各组分,伏前桃的累积速度最快,其次为伏桃,秋桃的各组分的累积速度最慢;种子、纤维的累积量上伏前桃、伏桃相当,而秋桃显著低于伏前桃、伏桃,而铃壳质量的累积量秋桃显著高于伏前桃和伏桃。不同开花期棉铃各组分的生长特征值存在显著或极显著差异,表现出遗传特异性和时间特异性,说明陆地棉棉铃发育不仅受到材料遗传特性的影响,同时还与年季间气候条件和不同开花期的棉铃所处的小气候有关,其影响程度还需进一步研究。为此,生产上应选生育期较短、成铃快而集中的棉花品种,在栽培上前期应促早,成铃期加强肥水管理,创造棉铃发育的适宜的环境条件,以伏前桃和伏桃为主体,实现棉花高产优质。

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