姜莉莉，宫庆涛，武海斌，孙瑞红

(山东省果树研究所，山东泰安 271000)

中国传统的果园地面管理以清耕为主，果园地面裸露，易造成坡地果园水土流失，土壤有机质及各种养分含量降低。果园生草免耕是欧美及日本等果树生产发达国家普遍采用的果园地面管理模式，部分地区的生草果园达到95%[1]。中国果园生草研究起步较晚，生草的种类也较少，主要包括三叶草(图1)、黑麦草、紫花苜蓿等。

图1 苹果园种植三叶草

大量研究表明，果园生草制有利于改善果园生态环境，改良土壤结构[2]，保水保土，增加土壤有机质及各种营养元素含量[3]，提高果园综合效益[4]。也有报道称，果园覆盖植被存在与果树争肥争水、改变果园病虫害优势种群等问题[5]。程亚樵等[6]报道，果园覆草在增加果园病虫害的同时还可增加天敌生物的种类和数量。

土壤微生物是陆地生态系统的重要组成部分，在土壤有机质分解、腐殖质形成及土壤养分的转化和循环等生物化学过程中发挥着重要作用[7]。土壤微生物对外界干扰较为敏感，其群落组成、相对丰度及活性等指标在一定程度上反映了作物对养分的吸收利用与生长发育的状况。因此，探讨果园生草对土壤微生物的影响，对果园生草技术的系统评价及其推广应用具有重要意义[8]。笔者在课题组前期研究的基础上，综述了果园生草模式对土壤微生物群落的影响，为科学评价果园生草的土壤生态效应提供新视角，为果园种植业的绿色健康发展提供理论依据。

1 不同生草种类对土壤微生物的影响

1.1 果园不同生草种类对土壤细菌的影响

土壤细菌在土壤微生物中所占数量最多、分布最广。对农业生产来说，土壤细菌可分为有益细菌和有害细菌，有益细菌包括固氮菌、硝化细菌等，有害细菌包括反硝化细菌及各种致病细菌等。

研究表明，不同生草制对土壤细菌群落的影响并不完全相同。焦奎宝[9]采用高通量测序分析结果表

明，不同生草种类促进苹果园土壤形成了特异性的细菌群落结构。与清耕制相比，自然生草土壤中酸杆菌的丰度相对较大，可能与自然生草条件下植物种类丰富有关；种植红三叶和黑麦草的土壤中硝化螺旋菌的相对丰度较大，可能与土壤有机质含量增加有关。岳泰新等[10]报道，行间生草可显著提高葡萄园土壤细菌含量，其中在果树萌芽期和开花期，种植白三叶草和紫花苜蓿的细菌含量极显著高于种植高羊茅的；在果实成熟期，种植白三叶草的土壤细菌含量极显著高于种植紫花苜蓿和高羊茅的。孙计平[11]等人报道，与清耕相比，生草可以显著增加梨园0～20cm土层细菌数量，且随着生草年限增长，效果愈加显著。

1.2 果园不同生草种类对土壤真菌的影响

真菌在土壤养分和有机质转化过程中发挥着巨大作用，其群落结构变化能够影响许多关键的生态进程[12]。焦奎宝[9]报道，不同生草种类对土壤3类主导真菌的相对丰度影响较大，自然生草的土壤接合菌相对丰度较高，生黑麦草和清耕处理的土壤子囊菌和担子菌相对丰度较高，生红三叶草的土壤这3类真菌的比例与自然生草处理的接近，但丰度略低。岳泰新等[10]报道，在葡萄萌芽期、开花期和果实成熟期，行间生草均可提高土壤真菌含量。其中生白三叶草和紫花苜蓿对葡萄园土壤的真菌含量提高效果最显著。潘学军等人[13]盆栽柑桔试验也发现，自然生草可显著提高土壤中的真菌含量。孙计平[15]等人报道，长期生草能够显著提高梨园0～50cm土层真菌数量。

1.3 果园不同生草种类对土壤放线菌的影响

放线菌是影响土壤氮、磷、钾循环最重要的微生物因子[14]。岳泰新等[10]报道，与清耕相比，行间生草可使葡萄园土壤放线菌含量升高。其中在萌芽期，生高羊茅的土壤放线菌含量极显著高于生白三叶草和紫花苜蓿的；在葡萄开花期，生白三叶草和高羊茅的土壤放线菌含量显著高于生紫花苜蓿的；在果实成熟期，生紫花苜蓿和白三叶草的土壤放线菌含量极显著高于生高羊茅的。潘学军等人[13]报道，柑桔间种绿肥可提高土壤放线菌含量。孙计平[11]等人报道，长期生草能够显著提高梨园0～20cm土层放线菌数量。

2 果园生草对土壤微生物群落的影响

2.1 果园生草对土壤微生物碳源利用能力的影响

土壤微生物可随土壤输入碳源的种类和数量的变化而表现出不同的碳源代谢特征[15]。杜毅飞[16]报道，与清耕相比，果园生草土壤微生物具有不同的碳源利用特征。在春季和秋季，生草处理的土壤微生物能够较大程度地利用碳源，其中种植豆科白三叶和小冠花的土壤微生物碳源利用能力更强，偏好糖类、氨基酸类、多聚物类和羧酸类碳源；在夏季，生草和清耕的土壤微生物对碳源的利用程度相对较小。吴家森等[17]报道，人工生草可显著提高林地土壤的生物量碳，与免耕地相比，种植油菜、黑麦草和紫云英4年的土壤生物量碳分别提高了138.61%、159.68%和144.24%。

2.2 果园生草对土壤微生物量的影响

土壤微生物量是指土壤中除植物根茬等残体和大于5×103μm3土壤动物以外、具有生命活力的有机物质的量[18]。微生物量是土壤养分的储备库，也是表征土壤生态系统中物质和能量流动的重要参数[19]。杜毅飞[16]报道，与清耕相比，果园生草能显著增加土壤微生物量，且增加幅度与生草品种有关，生白三叶草、小冠花、百脉根和鸡脚草的果园土壤微生物量分别比清耕园的高70.36%、77.70%、78.56%和 21.64%。且不同生草种类的土壤微生物量变化存在差异，其中生豆科草的果园土壤细菌升幅高于生禾本科草的，生禾本科草的果园土壤放线菌和真菌升幅高于生豆科草的。岳泰新等[10]报道，与清耕相比，行间播种白三叶草和紫花苜蓿可显著增加葡萄园土壤的微生物量碳和微生物量氮含量。吴家森等[17]报道，核桃园连续生草4年后，土壤微生物量碳增加了138.61%～159.68%。钱进芳等[20]报道，生草栽培能够显著提高山核桃林地土壤微生物量碳含量，其中生白三叶草、黑麦草、紫云英、油菜和自然生草处理分别较清耕处理提高了169.6%、159.7%、144.1%、138.6%和58.6%。

2.3 果园生草对土壤微生物多样性的影响

土壤微生物多样性是指土壤微生物在遗传、种类和生态层次上的变化，代表了微生物群落的稳定性[21]。土壤微生物多样性能够敏感地反映土壤环境变化，可作为衡量土壤质量和评价土壤生态系统稳定性的重要生物学指标[22]。吴家森等[17]采用biolog生态板测定核桃林生草对土壤微生物多样性的影响，Shannon指数和均匀度指数(E)均表现为：种植油菜和紫云英的AWCD(每孔颜色平均变化率)显著高于免耕处理，种植黑麦草与免耕处理间差异不显著。杜毅飞[16]报道，不同生草处理果园的土壤微生物多样性指数存在差异，其中生白三叶草的Shannon指数、丰富度指数和McIntosh 指数均较高。钱进芳等[20]报道，不同处理的山核桃林地土壤的AWCD为白三叶草>紫云英>油菜>自然生草>清耕；生白三叶草的Shannon指数高于其他处理，生白三叶草、紫云英和油菜的均匀度指数显著高于其他处理。

3 小结与展望

果园不同生草对园地土壤微生物的数量、多样性和活性的影响并不完全相同。生黑麦草可增加土壤亚硝化螺旋菌、子囊菌和担子菌丰度及微生物量碳含量；生紫花苜蓿可提高土壤真菌和放线菌含量；生白三叶草后，园地土壤细菌、真菌、放线菌数量、微生物量、碳含量及微生物多样性提高幅度均较大，这可能是由于白三叶草为多年生草本植物，根系发达，播种后能够快速生长，迅速郁蔽地面，周年不枯，种子成熟后可自然脱落，无需复播，同时可向植物根系释放大量的碳源，促进土壤微生物群落代谢活性的提高所致[23]。所以白三叶草有望成为较为理想的果园生草品种。