赵信林，王火焰，刘晓伟，高帅帅，陈照明，朱德进，周健民

(1.中国科学院南京土壤研究所/土壤与农业可持续发展国家重点实验室，江苏南京210008;2.中国科学院大学，北京100049;3.江苏省泰州市姜堰区农业委员会，江苏泰州225529)

小麦是世界上种植最广泛的农作物之一。我国小麦种植面积占粮食作物播种面积的25% ～30%，产量占粮食产量的20% ～25%，在我国农业生产中占有相当大的比重［1］。由于人口不断增加，要求在有限的耕地资源上继续增加作物产量。然而气候变化导致的干旱、高温以及土壤肥力限制都严重影响了粮食作物生长，进而危及食物安全。因此，如何在生物和非生物的压力下提高粮食产量、稳定粮食生产是当前农业面临的主要难题［2］。

钾(potassium，K)在植物许多生命过程中起着重要的作用［3］，在小麦的生长发育和优质高产中必不可少。钾在地壳的组成中占2.1% ～2.3%，是地壳中第七或第八丰富元素［4－5］。因此，土壤中钾的储存量是相当丰富的［4］。然而报道显示，世界上很大部分农业区域的钾素缺乏［6］，一些区域是因为土壤发育的母质本身含钾量较低，一些区域则是因为土壤钾的生物有效性低。我国土壤钾素含量呈南低北高、东低西高的大体趋势。随着粮食产量和复种指数不断提高，农田土壤速效钾水平呈明显下降趋势，即使在土壤钾素比较丰富的北方地区，需要施钾的面积近年来也迅速增加［7］。然而我国可溶性钾肥资源缺乏，国内钾肥产量只能保证国内消费的50%左右，还有约50%需要长期从国外进口，因此钾肥成为限制农业生产的一大难题［8］。面对这一难题，相关工作者开展了大量的研究，如通过改进施肥方式、优化施钾量［9－10］、生产新型钾肥［11］、提高作物的钾肥利用率，减少钾肥的损失;研究农作物秸秆还田，充分利用生物钾肥［12－13］;开发利用我国富有的非水溶性钾肥资源(钾长石、云母等)，生产矿物钾肥［14－16］，减轻对海外钾肥的依赖。谢建昌等对我国农田土壤供钾能力进行的研究表明，我国很多土壤均具有很大的供钾潜力［17］。因此有效利用土壤本身的供钾潜力，也是缓解我国农业生产中缺钾问题的有效途径之一。近年来的研究表明，提高作物钾营养效率，选择钾营养高效或者耐低钾基因型作物品种将是有效利用土壤钾素和钾肥的重要措施［18－20］。

作物耐低钾包括2方面的内容:一是吸钾能力强;二是钾素利用效率高。吸钾能力强，即植物对环境中钾的吸收能力强，在相同时间内植物体内可以吸收更多的钾。钾吸收高效是指在钾有效浓度较低的生长介质中，植物维持正常生长发育的能力。而所谓钾素利用效率(K utilization efficiency，简称KUE)是指植物体内单位钾量所合成的地上部分干物质的质量［21］。已有的研究表明，不同植物或者不同植物品种吸收和利用钾素的能力差异十分显著［22－24］。针对我国农业的现状，钾高效小麦品种选育意义重大，相关研究人员也进行了大量的试验［19－20］。我国小麦品种众多，从现有的小麦品种中筛选出钾素利用效率高的品种是最直接、最有效的方式，选出的优良小麦品种可以进一步通过生物工程技术了解其耐低钾、钾高效的内在原因，为定向改造培育钾高效小麦品种提供材料和依据。

鉴于苏北地区对耐低钾小麦品种的研究较少，本试验选取长江三角洲地区主要种植的8个小麦品种，拟通过田间筛选试验选出耐低钾小麦品种，以期为小麦种植的因地选种提供参考，并为进一步培育高效耐低钾小麦品种提供材料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为长江三角洲地区主要种植的8个小麦品种，分别是扬麦13、扬麦16号、扬麦20、扬辐麦4号、镇麦9号、镇麦11号、宁麦13、华麦5号，皆为中早熟春性小麦品种，由江苏省泰州市姜堰区土肥站提供。

1.2 试验设计

试验田位于江苏省泰州市姜堰区梁徐镇，属亚热带温润气候地区，气候温和，雨量充沛，年均气温为14.5℃，年均降水量为991.7 mm，年均蒸发量为1 365 mm，平均无霜期为215 d，日照时数为2 206 h，地下水距地面3～4 m。小麦播种前在该地区进行较大面积的土壤钾素肥力调查，最终选取1块土壤速效钾含量低的田块开展试验。供试地土壤基本性质:速效钾含量为 26.6 mg/kg，缓效钾含量为 244 mg/kg，速效磷含量为 20.0 mg/kg，全氮含量为1.26 g/kg，全钾含量为13.0 g/kg，有机质含量为 20.3 g/kg，pH 值为 7.21，土壤质地为沙壤土。试验按2因素随机区组设计，主处理为施钾量，设2个钾水平:K0(不施钾肥)和K1(施钾肥);副处理为8个不同小麦品种，重复3次。小区设计为2 m×10 m，肥料用量按氮 (N)210 kg/hm2、磷 (P2O5)135 kg/hm2、钾 (K2O)135 kg/hm2施用，磷钾肥全部作为基肥一次性施入，氮肥40%作基肥，30%作分蘖肥，30%作拔节肥施用。2014年11月3日播种，2015年5月30日收获。

1.3 分析项目与测定方法

土壤与植物样品测定方法:土壤有机质含量采用高温外热重铬酸钾氧化－容量法测定;土壤全氮含量采用凯氏消煮法消解并用Hanon K－9860凯氏定氮仪测定;全钾含量用氢氟酸－高氯酸消煮，火焰光度法(英国Sherwood火焰光度计M410型)测定;缓效钾含量用1 mol/L硝酸煮沸10 min后用火焰光度法测定;速效磷含量用Olsen法测定;速效钾含量用1 mol/L中性醋酸铵提取后用火焰光度法测定。植株样品在室内烘干，粉碎，过筛，称取一定质量样品用H2SO4－H2O2消煮，全氮含量用全自动化学分析仪(Smart Chem 200型)测定，全钾含量用火焰光度计法测定，全磷含量用电感耦合等离子体原子发射光谱法(ICP－AES)测定。

1.4 数据处理

数据统计分析采用SPSS 22.0和Excel 2013进行，并用Duncan's法检验α=0.05水平上的差异显著性。结果分析中用到的计算公式如下(施钾量以K2O表示):

籽粒相对产量=(K0籽粒产量/K1籽粒产量)×100%;

籽粒增产率=［(K1籽粒产量－K0籽粒产量)/K0籽粒产量］×100%;

植株相对吸钾量=(K0植株吸钾量/K1植株吸钾量)×100%;

钾经济效率比(kg/kg)=籽粒产量/植株吸钾量;

钾素利用效率(kg/kg)=作物地上部干质量/植物吸钾量;

钾肥农学利用率(kg/kg)=(K1籽粒产量－K0籽粒产量)/施钾量;

钾肥利用率=［(K1植株吸钾量－K0植株吸钾量)/施钾量］×100%。

2 结果与分析

2.1 不同小麦品种的籽粒产量、生物量、相对产量

从表1可以看出，在不施钾(K0)条件下，扬麦13获得的产量最高，其次是扬麦16号，镇麦9号产量最低;在施钾(K1)条件下，同样是扬麦13获得的产量最高，其次是华麦5号，扬麦20产量最低;生物学产量和籽粒产量变化趋势一致。对于籽粒相对产量，扬麦13、扬麦16号、扬麦20在K0条件下均能获得K1条件下产量的80%以上，说明它们比较稳产，而其他品种则在K0条件下大幅度减产;从籽粒增产率来看，所有小麦品种在施钾后均会有较大幅度的增产，说明施钾可以增加小麦产量，其中镇麦9号和宁麦13这2个品种较不施钾增产最为明显，增产率分别高达184.0%、151.0%，扬麦13增产率最低。以上分析说明，镇麦9号和宁麦13是施钾敏感品种，对钾肥要求严格;扬麦13、扬麦16号无论施钾与否，都可以获得较高产量，说明这2个品种对施钾敏感度差。

表1 不同小麦品种的籽粒产量、生物量、相对产量

2.2 不同小麦品种植株地上部分含钾量

从表2可以看出，K0处理各小麦品种籽粒钾含量差异不显著，但秸秆钾含量差异十分明显，其中扬麦16号含量最高，其次是扬麦20，宁麦13含量最低;K1处理各小麦品种籽粒含钾量有些差异，其中镇麦9号含钾量最高，宁麦13含钾量最低，秸秆含钾量以扬麦16号最高，其次是镇麦9号，宁麦13含钾量最低。对于同一小麦品种，K1与K0处理相比，小麦籽粒含钾量变化较小，但是秸秆含钾量明显升高。以上分析说明，小麦根系在土壤中吸收的钾优先供给籽粒使用，剩余的钾将在小麦秸秆中存储下来，这也说明钾在小麦体内的移动性和再利用能力很强。扬麦16号、扬麦20、扬麦13、镇麦11号在K1和K02个处理下植株体内钾含量都比较高，吸钾能力较强，而无论是否施钾，宁麦13植株钾含量都较低，说明此小麦品种钾吸收能力较低。

2.3 不同小麦品种植株地上部位吸钾量与相对吸钾量

从表3可以看出，K1处理各小麦品种的籽粒吸钾量、秸秆吸钾量和植株吸钾量均高于K0处理，与小麦生物学产量变化一致。在K0处理下，除扬麦13、扬麦16号、扬麦20外，其他5个小麦品种秸秆吸钾量均低于籽粒吸钾量，而在K1处理下，秸秆吸钾量无一例外地均远远高于籽粒吸钾量，这说明施用钾肥可促进小麦对钾的吸收并在秸秆内积累，不施钾肥则由于籽粒优先利用钾，使得秸秆中非必需的钾转移到籽粒中。在K0处理下，扬麦13、扬麦16号的植株吸钾量远远超过其他几个品种，说明这2个品种是钾吸收高效性小麦品种，而在K1处理下，镇麦9号、镇麦11号和华麦5号的植株吸钾量已经与扬麦13、扬麦16号、扬麦20没有显著差异。从植株相对吸钾量来看，扬麦13最大，其次是扬麦20、扬麦16号，镇麦9号最低，说明扬麦13在低钾条件下较其他小麦品种可以吸收更多的钾，同样证明扬麦13是钾吸收高效型品种，而镇麦9号的相对吸钾量仅为19%，这说明镇麦9号属于钾吸收低效小麦品种。

表2 不同小麦品种植株地上部分钾含量

表3 不同小麦品种植株地上部位吸钾量及相对吸钾量

2.4 不同小麦品种的钾经济效率比、钾素利用效率、钾肥农学利用率、钾肥利用率

由表4可知，在2个施钾水平下，宁麦13的钾经济效率比最高，其次是华麦5号、扬辐麦4号，即这3个品种吸收同样多的钾获得的籽粒产量较高，而扬麦16号、扬麦20的钾经济效率比都很低，即这2个品种吸收同样多的钾获得的籽粒产量较低，其他几个小麦品种均处于中等水平。钾素利用效率与钾经济效率比趋势一致，根据两者的计算公式可以看出，无论施钾与否，供试的8个小麦品种的籽粒对秸秆的干物质比例都会保持在一个相对稳定的水平，即说明收获系数不因是否施用钾肥而产生显著差异。而对于钾肥农学利用效率，镇麦9号最高，其次是宁麦13，而扬麦13、扬麦16号、扬麦20普遍低于其他品种。对于钾肥利用率，依然是镇麦9号最高，扬麦20最低，其他几个品种差异不大。但是在土壤钾水平低或者钾肥有限的条件下，扬麦13、扬麦16号产量显然比其他品种高，经济效益好，而在钾肥充足或者土壤钾素水平较高的情况下，扬麦13、华麦5号产量较高，经济效益高。

3 讨论与结论

不同作物或者同种作物的不同品种对钾素的需求和利用效率不同［25－27］。本研究采用大田试验对长江三角洲地区主要种植的8个小麦品种进行了耐低钾品种的筛选。试验采用随机区组设计，各重复3次，在同一个试验田中同时对8个不同小麦品种设计低钾和高钾2个钾素水平处理。在小麦出苗期，通过肉眼可以明显观察到8个供试小麦品种在K1水平的出苗率或多或少要高于K0水平;而在拔节期至收获期，除了扬麦13、扬麦16号在K1水平的株高与在K0水平相比差异不大之外，其他6个品种在K1水平的株高明显高于K0水平;不同小麦品种在相同钾水平下的表现差异也十分明显。这些现象在很大程度上说明了2点:一是所选的试验田土壤钾素水平较低，不施钾肥足以使供试小麦品种产生缺钾症状，主要表现在出苗率降低、株高降低、叶色不同程度地黄化;二是说明不同小麦品种对土壤钾素和钾肥的利用能力存在明显的差异，这与赵学强等的研究结果［18，24］是一致的。

表4 不同小麦品种的钾经济效率比、钾素利用效率、钾肥农学利用率与钾肥利用率

营养生长是生殖生长的基础，扬麦13、扬麦16号在营养生长阶段的表现决定了其在成熟期无论是在K1水平还是在K0水平均可以获得较其他小麦品种更高的产量。本试验最终的产量数据也证明，扬麦13、扬麦16号在K0水平获得的产量相对更高，尤其是扬麦13，产量高出其他小麦品种0.79 ～3.20 t/hm2，而镇麦 9 号的产量仅有 1.72 t/hm2，约为扬麦13产量的1/3;而在K1水平下，扬麦13、扬麦16号依旧保持较高的产量，宁麦13、华麦5号的产量在施用钾肥后比在K0水平下分别增加135.2%、53.6%。产量数据表明，扬麦13、扬麦16号对施钾的敏感度较低，而宁麦13、华麦5号由于施钾肥后产量大幅度地提高，属于施钾高效敏感品种。

在本试验的2个施钾水平下，不同小麦品种籽粒含钾量变化均较小，而秸秆的含钾量差异都很大，且前者与后者的比值随着施钾量的提高而迅速变小，这在一定程度上说明小麦秸秆在生长过程中起到一个钾库的作用，当外界环境缺钾时，秸秆中的钾会较多地转移到籽粒中，保证繁殖生长的进行。在K0水平下，扬麦13、扬麦16号的植株吸钾量要远高于其他5个小麦品种，说明这2个小麦品种在低钾土壤中可以吸收更多的钾，吸钾能力较强，属于钾吸收高效小麦品种。从钾素利用率或钾经济效率比来看，宁麦13、扬辐麦4号、华麦5号要显著高于其他品种，即吸收同样多的钾，能够获得更高的地上部干质量，属于钾利用高效小麦品种，然而它们在低钾条件下产量偏低。钾肥农学利用效率是指施钾处理产量与相应的不施钾处理产量的差与施钾量的比值［28］，可以说明作物施钾肥的增产潜力，本研究结果说明，镇麦9号、宁麦13的施钾增产潜力最高，产量数据也说明了这一点。所有小麦品种中除了镇麦9号的钾肥利用率较高以外，其他品种差异不大，这从另一方面说明镇麦9号在低钾土壤中吸收钾的能力较低，属于钾吸收低效小麦品种。由此可见，小麦种植不可以单纯考虑钾素利用效率、钾经济效率比及其他参数，要切实根据当地土壤钾素水平和施肥水平选择合适的小麦品种种植。本试验结果表明，扬麦13、扬麦16号在低钾和高钾水平下均可以获得较高产量，即对土壤钾素水平要求相对较低，适种范围相应宽一些，而宁麦13、华麦5号在高钾水平下可以得到较高产量，在低钾水平下产量显著降低，则适合在土壤肥力较高的区域种植。

最直观也是最客观的钾高效小麦品种筛选方法应该是进行田间试验，即在低钾土壤上进行作物全生育期的培养、观察和测定，最终以产量性状为基础比较不同小麦品种对钾的吸收效率和利用效率，这样最后可以获得可靠的结果［20］。但是田间试验方法周期长、工作量大，难以实现大批量种质资源的快速筛选要求。因此，有必要建立和采用高效快速的培养方法进行筛选［21］。本研究最终筛选出6个耐低钾小麦品种，其中扬麦13、扬麦16号、扬麦20属于钾吸收高效小麦品种，宁麦13、扬辐麦4号、华麦5号属于钾利用高效小麦品种，这些小麦品种可以为生物工程定向培育耐低钾小麦品种提供种质资源参考。