姜照伟，郑景生，沈如色，解振兴，俞道标，李义珍，黄育民，王侯聪

(1.福建省农业科学院水稻研究所，福建福州350018；2.厦门大学生命科学学院，福建厦门361102；3.福建省永安市农业技术推广站，福建永安366000)

为提高再生稻生产率，各地正在试行机械收割.近期研究[1-4]表明，头季由高桩手割改为低桩机割后，茎秆上部腋芽均割去，再生季依靠低节位腋芽萌发成穗.低节位腋芽萌发的分蘖着生于表土层或贴近地表，基部茎节可长出节根及多级侧根.鉴于水稻地上、地下部保持形态和机能的平衡，通过培育形态发达、机能高强的根系，促进地上部生长发育，将有利于低桩机割再生稻实现可持续稳定高产.

目前，国内外对水稻主茎根系已有深入研究[5-7]，再生分蘖根系研究则未见报道.由于根系形态复杂，又生长在地下，观测耗时，研究难度大，本研究拟先观察作为根系骨架的节根的萌发动态，再探索全根的形态和机能，通过分析低桩机割再生稻成穗分蘖的蘖位，揭示不同蘖位分蘖各节节根萌发的叶龄期和数量，以期为调控根系发育提供科学依据．

1 材料与方法

1.1 试验概况

试验地点在福建省永安市小陶镇八一村(25°44′ N，117°08′ E)，海拔高度265 m.稻田土壤为沙质壤土灰泥田.再生稻品种选用厦门大学育成的适合低桩机割再生的优质水稻品种佳辐占，2015年3月12日播种，4月15日移栽，7月18日成熟机械收割，再生季9月1日齐穗，10月6日成熟.行株距30 cm×16 cm.

头季在收割前 10 d断水，当稻穗完全成熟时及时抢晴机收，割桩高度10 cm(保留倒4、倒5节腋芽).收割后次日，把被堆压在稻桩上的稻草及时清除到行株间，并灌浅水保持土壤湿润，养根促芽.头季收割后3 d，当再生腋芽长出约 5 cm 时，浅水灌溉，并施尿素150 kg/hm2、过磷酸钙300 kg/hm2、氯化钾75 kg/hm2，促进分蘗萌发；头季收割后15 d，施尿素90 kg/hm2、氯化钾75 kg/hm2，促进颖花分化；头季收割后30 d，施尿素90 kg/hm2，减少颖花退化，促进籽粒发育.

1.2 观察记录与统计分析

观察记录再生稻各主要生育时期.头季成熟时取5丛稻株，选主茎和大、中型分蘖茎，测定地上部茎秆各节节间长度，作为计算各节再生分蘖着生高度的依据.

从头季收割后7 d至再生季抽穗期，每3天掘取3丛稻株，洗去根部泥土,装入塑料袋中,置于0～3 ℃保存,次日取出分离出不同节位的分蘖，分别记录各节位分蘖的叶龄和各节节根萌发数，以根长≥1 cm作为节根显著伸长的标准.同时，每次从3丛稻株中选取10茎各节位分蘖进行镜检，观察节根萌发节位和幼穗分化进程，并选取部分分蘖对分蘖基部根、芽、叶发育形态进行显微拍照.此外，在乳熟期掘取5丛稻株，分离出不同节位的分蘖，逐蘖观察记录分蘖的总叶数和第 1伸长节间的节位(即最高发根节位).

统计节根萌发数稳定之日至抽穗各期取样的不同节位分蘗各节节根数，计算平均值和标准差，作为不同节位分蘖各节节根的最终萌发数.

1.3 节位划分及确认

依据禾谷类胚结构的特征，将节部上方的叶片、叶鞘、叶鞘腋的腋芽和节部下方的节间、节间下端的节根划归为同一节位，各类器官所属节位根据叶位确定.分蘖的基节为前出叶(prophyll，P)节，顶节为穗颈(neck of spike，N)节.P具有叶鞘而无叶片，形状如中式长袍，后裾紧贴主茎，左右两襟合抱分蘖，易于辨认.由P向上按互生叶序可确认叶位次序，生育后期有的叶片脱落，由其残留叶鞘仍可确认叶位.总茎节数=总叶数+2.

从P节至第1伸长节，每节的短缩节间均萌发数条节根.第1伸长节可见到两层根，即在该节的节间下端根带萌发数条较粗的下位根和节间上端根带萌发数条较细的上位根，但部分上位根发育成气生根，根纤细，向上翘生，无吸收水和养分的功能.第2伸长节间下端不萌发下位根，节间上端偶见稀疏的气生根.节根发育到一定龄期可长出侧根，称为一次侧根，其中粗的一次侧根又可长出侧根，称为二次侧根.

2 结果与分析

2.1 低桩机割再生分蘗的蘖位

再生稻头季地上部茎秆有6个伸长节间、5片茎生叶(N节的叶片异化为第1苞，在抽穗后脱落)，倒2～ 倒5叶鞘腋各发育一个腋芽.头季成熟收割后，在适当条件下茎生腋芽可萌发形成再生分蘖.观察统计结果显示：6个伸长节间的长度按由下而上的节位依次延长，其节间顶端节部(即同一节位的腋芽着生处)距地表的高度也按由下而上的节位依次增加(表1).

再生稻佳辐占头季成熟时若采用高桩手割，割桩高度40 cm，可保留全部茎生腋芽，其中倒2、倒3节腋芽具有较高萌发率(表2)[1]，但节部距地表过高，由其萌发的分蘖不长节根；倒4、倒5节腋芽着生于表土层至近地表，承受灌水浸润，由其萌发的分蘖基部可长节根，但受顶端优势控制，萌发率低，因而再生季群体主要依赖头季残留的根系哺养.再生稻头季成熟时若采用低桩机割，割桩高度10 cm，倒2、倒3节腋芽均割去，同时解除了顶端优势控制，倒4、倒5节腋芽萌发率(占总穗数的百分比)显著提高(表2)[1]，其萌发的分蘖及其子蘖着生于表土层至近地表，可萌发节根及多级侧根.

表1 头季各节间的长度及其顶端节部距地表高度

表2 头季两种收割方式再生季不同分蘖节位的萌发成穗数

图1为再生季成熟时掘取的地下部茎蘖联结标本照片，显示了典型的两季4代茎蘖系谱：图1(a)标本包含头季1个主茎和2个从主茎萌发的分蘖，再生季4个从头季分蘖茎倒4、倒5节萌发的再生分蘖，4个从再生分蘖P节、第1叶节萌发的子蘖；图1(b)标本包含头季1个主茎和2个从主茎萌发的分蘖，再生季3个从头季分蘖茎倒4、倒5节萌发的再生分蘖，2个从倒5节再生分蘖P节、第1叶节萌发的子蘖.由图可见：再生季倒5节分蘖着生于表土层，根系旺盛；倒4节分蘖立于高5 cm左右的头季母茎上，根系沿母茎向下伸长入土，根色灰白，呈“足踏母茎，白须长垂”的形态特征，很容易与贴地挺立的倒5节分蘖区别开.

M.主茎；T.分蘖；P.前出叶；Tt4、Tt5.倒4、倒5节再生分蘖；P/4、1/4.从倒4节再生分蘖P节、第1叶节萌发的子蘖；P/5、1/5.从倒5节再生分蘖P节、第1叶节萌发的子蘖.图1 头季和再生季茎蘖系谱Fig.1 Generation of stem-tiller in main and ratoon crops

2.2 发根节位

对再生稻佳辐占在头季低桩机割条件下不同节位再生分蘖的植株器官生长情况进行观察统计，结果如表3所示：倒5和倒4节分蘖多有6片叶、8个茎节，第1伸长节间的节位为第3叶节，共有4个发根节；倒5节分蘖的子蘖(主要为从P节和第1叶节萌发的子蘖)多有5片叶、7个茎节，第1伸长节间的节位为第2叶节，共有3 个发根节；倒4节分蘖的子蘖(主要为从P节和第1叶节萌发的子蘖)多有4片叶、6个茎节，第1伸长节间的节位也为第2叶节，共有3 个发根节.可见，倒5、倒4节分蘖与其子蘖的第1伸长节间节位和发根总节数不同.

2.3 节根萌发叶龄

分析倒4、倒5节再生分蘖及其子蘖的各节节根萌发与叶龄的关系，结果如图2所示：分蘖P节在叶龄2.1～2.2时开始萌发数条节根(根长≥1 cm，下同)，叶龄2.8时节根萌发数趋于稳定；分蘖第1叶节在叶龄3.2时开始萌发数条节根，叶龄3.8时节根萌发数趋于稳定；分蘖第2叶节在叶龄4.1时开始萌发数条节根，叶龄4.8时节根萌发数趋于稳定；分蘖第3叶节在叶龄5.2时开始萌发数条节根，叶龄5.8时节根萌发数趋于稳定.倒4、倒5节再生分蘖最高发根节(第3叶节)的节根结束萌发时间，在其第6叶(剑叶)接近全出时，即接近孕穗始期；倒5节再生分蘖的子蘗最高发根节(第2叶节)结束萌发时间，在第5叶(剑叶)接近全出时，也即接近孕穗始期；但倒4节再生分蘖的子蘗总叶数仅4片，最高发根节(第2叶节)结束萌发时间延迟至孕穗初期.

表3 不同节位分蘗的植株器官生长情况

图2 倒4、倒5节分蘖(a)及其子蘖(b)各节节根萌发动态Fig.2 Germination dynamics of nodal roots of primary tillers (a) and corresponding secondary tillers (b) of the fourth and fifth nodes from the top

LA.叶龄；L.叶；R.根；A.气生根；I.节间；T.分蘖；IP.P节节间；TP.P节蘖芽；RP.P节节根.图3 再生分蘖不同叶龄的基部根、芽、叶发育形态Fig.3 Developmental morphology of roots, buds and leaves in basal part of the ratooning tillers at different leaf ages

图3显示了上述节根的萌发规律:叶龄1.3时，未萌发节根(图3(a))；叶龄1.7时，未萌发节根，剥去P和第1叶，现两侧互生的P节和第1叶节蘖芽(图3(b))；叶龄2.0时，P节个别节根原基突起(图3(c))；叶龄2.5时，剥去P，现P节蘖芽，P节节根伸长(图3(d))；叶龄3.2时，第1叶节少量节根伸长，P节节根萌发侧根(图3(e))；叶龄3.7时，第2叶节个别节根原基突起，第1叶节节根伸长，其下各节节根萌发侧根(图3(f))；叶龄4.5时，第3叶节个别节根原基突起，第2叶节节根伸长，其下各节节根萌发侧根(图3(g))；叶龄5.1时，第3叶节节根开始伸长，其下各节节根萌发侧根(图3(h))；倒4分蘖叶龄6.0时，节根全部萌发，根系沿母茎长垂入土，第1伸长节间(第3叶节)萌发双层根，上位为气生根(图3(i))；倒5分蘖叶龄7.0 时， P节和第1叶节的子蘖叶龄5.0，节根已全部萌发，第1伸长节间(分别为第3和第2叶节)萌发双层根，上位为气生根(图3(j)).值得注意的是：当第n-1节叶片抽出一半至全出且第n节叶片在该叶叶鞘内开始伸长时，可见第n-3节有数个节根原基冲破茎秆皮层和表皮突起(图3(c)、(f)和(g))；当第n节叶片尖端抽出时，第n-3节有部分节根显著伸长，根长≥1 cm(图3(e)和(h)).

据观察，第n节叶片在下位叶抽出一半时开始伸长，在外观刚抽出时伸长近半，在外观抽出70%时定长，这3个时间点分别对应于第n-3节的节根开始萌发(节根原基突破茎秆表皮)、部分节根开始显著伸长和萌发数稳定.由此推断第n节叶片伸长与第n-3节节根萌发同步,得出再生分蘖的根叶同伸规则，即倒4、倒5节分蘖在头季成熟机割后约10 d，它们的子蘖在头季成熟机割后约20 d，各达到二叶一心期开始在P节萌发节根，至孕穗始期前后最高发根节(即第1伸长节)的节根萌发数稳定，全部节根结束萌发，至抽穗后不久全部节根上的侧根结束萌发.

2.4 节根萌发数

统计两类分蘖各节节根萌发总数如表4所示，可以看出：倒4、倒5节分蘖的各节节根数以第1叶节为最多，第2叶节、第3叶节、P节依次减少；倒4、倒5节分蘖的子蘖各节节根数也以第1叶节为最多，P节、第2叶节依次减少.一个分蘖的总节根数因其发根节数和各节根数不同而异，根据表4的数据推算：倒4、倒5节分蘖有4个发根节，每茎平均节根总数为27.3；倒4、倒5节分蘖的子蘖都有3个发根节，每茎平均节根总数为 17.5．

表4 再生分蘖各节节根萌发总数

3 讨 论

3.1 再生分蘖节根萌发特性

国内外对水稻主茎根系研究比较深入，日本学者[5-6]指出主茎第n节叶片抽出与第n-3节节根出现同步，但未详细分析叶片伸长度与节根萌发率的对应关系.李义珍等[7]观察了水稻主茎各节节根及各级侧根萌发叶龄和根数，指出第n节叶片开始伸长时，第n-3节节根开始萌发(节根原基突破茎秆表皮)，部分节根开始伸长(根长≥1 cm)，至第n节叶片定长时，第n-3节节根萌发数趋于稳定，与本研究中再生分蘗根叶同伸规则基本相同，但是再生分蘗部分节根开始伸长的叶龄期略有推迟.再生分蘖节根的侧根萌发特性、根群发育形态(总根数目、总根长、体积、表面积、伸长方向等)和机能有待研究，再生分蘖根系与头季残留根系对再生季生育的协同功能也有待阐明.

3.2 再生分蘖根系调控

再生稻采用头季成熟前10 d重施芽肥以及高桩手割以保留较多茎生腋芽等措施，实现了再生季多穗高产[8-17]，然而高桩手割花工费力，再生稻生产有萎缩之势.头季采用低桩机割，割去上部腋芽，依赖低节位腋芽萌发再生分蘖，低节位分蘖着生于表土层至近地表，基部茎节可长出节根及各级侧根.因此，培育形态发达、机能高强的再生分蘖根系，促进地上部发育，是实现低桩机割再生稻可持续性稳定高产的重要途径.本研究结果表明，佳辐占倒4、倒5节分蘖在头季成熟机割后约10 d，它们的子蘖在头季成熟机割后约20 d，各达到二叶一心期时开始在P节萌发节根；而最高发根节(即第1伸长节)的节根在孕穗始期前后才结束萌发，且节根萌发后还将经历2个出叶周期的持续伸长.因此，为了促进节根的萌发和伸长，形成形态发达、活力高而持久的根系，必须加强再生季中后期的养分供应，并改善土壤透气供氧.有效的调控措施是实行前中后期平衡施肥法[1-3]和湿润灌溉法[8].调控根系发育研究有待加强，除继续土壤生态和营养调控相关的研究外，化学调控研究也值得引起更多的注意．

4 结 论

佳辐占头季低桩机割，再生季成穗分蘖为倒4、倒5节分蘖及其子蘖，其中，倒4、倒5节分蘖具有6片叶、4个发根节，子蘖具有4～5片叶、3个发根节，每节节根最终萌发数为5～8.各节节根萌发有恒定叶龄期：当第n节叶片开始伸长时，第n-3节节根开始萌发(节根原基突起)；当第n节叶片外观开始抽出时(该叶伸长近半)，第n-3节部分节根显著伸长；当第n节叶片抽出70%时(该叶定长)，第n-3节节根萌发数趋于稳定.倒4、倒5节分蘖在头季机割后约10 d，它们的子蘖在头季机割后约20 d，各达到叶龄二叶一心期时开始在P节萌发节根，至孕穗始期前后最高发根节(即第1伸长节)的节根萌发数稳定，全部节根结束萌发，节根上的一、二次侧根则在抽穗后不久全部结束萌发.本研究结果可为调控再生稻根系发育提供科学依据．