周 丽 陈 诗 蔡年辉 王红娟 许玉兰 段安安 李 悦

(1. 西南林业大学云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室，云南 昆明 650224; 2. 攀枝花市国营林场总场，四川 攀枝花 617061; 3. 云南省林木种苗工作总站，云南 昆明 650215; 4. 北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083)

云南松 (Pinusyunnanensis) 是西南地区的主要乡土树种[1]，其中云南省为主要分布区，面积约占云南省森林面积的19.63%[2-3]，广泛分布于海拔1 000～2 900 m的地区，是该地区的主要用材林和荒山绿化造林的先锋树种，具有较高的经济价值和生态效益[4]。对云南松的研究起步较早，成果较多，利用较广，除了木材资源，对云南松非木材资源的开发利用也取得了较大进展，主要体现在对云南松树脂、松花粉、松尖、球果、树皮等方面的研究和利用[5-6]。近年研究主要集中在遗传多样性[7-9]、种质资源保护[10]、表型多样性[11-12]、良种选育[12-13]、不同处理方式对云南松幼苗生长的影响[14-16]等方面，关于其苗木光合生理方面的研究较少，尤其是光照强度及CO2浓度对云南松苗木净光合速率影响的研究鲜见报道。光合作用是植物利用光能转化CO2的一系列复杂的代谢反应总和，是生物界赖以生存的基础，也是地球碳氧循环的重要媒介。光照和CO2是植物进行光合作用的重要因子，光合、蒸腾和呼吸等生理指标能较好地反映植物的适应性状态和活力。本研究以7个云南松种群的4年生苗木为研究对象，分析光照强度和CO2浓度等主要环境因子对云南松苗木光合作用的影响，揭示云南松4年生苗木光合能力在不同种群中的差异，有助于研究云南松对高强辐射和低浓度CO2环境的适应性机制，为云南松的选育及林分管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地选在西南林业大学苗圃地，地处东经102°45′41″，北纬25°04′00″，位于云南松中心分布区，海拔1 945 m，年平均气温约为15 ℃，(补充最冷月均温，补充最热月均温)，年均降水量700～1 100 mm，年平均相对湿度68.2%，雨季的降水量占全年的85%左右，旱季降水量仅占全年的15%左右。全年以晴天居多，年均光照时长为2 445.6 h，日照率56%，年均总辐射量达543.23 kJ/cm2。

1.2 试验材料

试验所用4年生云南松苗木，于2011年播种，各种群种子采集地点的地理位置见表1。每个种群分别以5 cm × 10 cm的株行距播种3行，每行播20粒，共60粒种子，重复5次，发芽后进行正常的苗期管理。

表1 云南松采样种群的地理位置Table 1 Location of the sampled population of P.yunnanensis

1.3 试验方法

1.3.1云南松不同种群光合特征参数测定

试验于2015年10月20—27日上午，同时进行光响应曲线和CO2响应曲线的测定。测量时选择晴天上午的9:00—13:00，每个种群选择长势均等、健康的云南松各3株，统一选取中部外层当年生的功能针叶进行测定。

采用美国LI-COR公司生产的Li-6400便携式光合测定系统，设定光合测定仪的样品室流速为500 μmol/s、参比室CO2浓度为400 μmol/mol、叶室温度为25 ℃，利用Li-6400自带的6400-02B LED红蓝光源和自动 “light-curve” 曲线测定功能，设定光合有效辐射 (PAR) 梯度为2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、700、400、200、100、70、40、20、0 μmol/(m2·s)，测定云南松各种群针叶的净光合速率 (Pn, μmol/(m2·s))；设定PAR=1 200 μmol/(m2·s) 为测定光强，采用Li-6400 CO2液化钢瓶提供的CO2体积分数，设定CO2浓度梯度为400、300、200、100、50、400、500、600、700、800、900、1 000、1 200 μmol/mol，测定针叶的Pn。测定之前均使用1 200 μmol/(m2·s) 的光照强度诱导针叶30 min。叶面积使用石蜡切片法进行测定。

1)光响应特征曲线及参数的拟合。根据非直角双曲线模型[17]进行光响应曲线的拟合，其模型的理论公式为：

(1)

公式 (1) 中：Pn为净光合速率；Q为表观量子效率；PAR为光合有效辐射；Pmax为最大净光合速率 (μmol/(m2·s))；k为光响应曲线的曲角；Rd为暗呼吸速率 (μmol/(m2·s))。

利用公式(1)对测定数据进行拟合，并求出云南松各种群光响应曲线的特征参数。根据光强在0～200 μmol/(m2·s) 的光合有效辐射和净光合速率进行线性回归，其斜率即为Q，表示在弱光下植物光合能力的强弱[18-20]，拟合方程为：

Pn=Q×PAR-Rd

(2)

当Pn=0时，PAR即为光合作用的光补偿点 (LCP, μmol/(m2·s)；当公式 (2) 与非直角双曲线模型拟合所得Pmax这条直线 (Pn=Pmax) 相交时，交点在x轴上的数值即为近光饱和点 (Lk, μmol/(m2·s))[17,21-22]。由于非直角双曲线模型不能直接求算出最大净光合速率所对应的光照强度[23]，该模型拟合的曲线是一条渐近曲线，没有一个明显的饱和点 (极点)，从不饱和到饱和是一个渐变的过程，因此无法由该模型直接给出光饱和点LSP (μmol/(m2·s)) 的确定值[24-25]。

2) CO2响应曲线及特征参数的拟合。CO2响应曲线特征参数的拟合与光响应曲线特征参数的拟合相似，也采用非直角双曲线模型进行拟合。将0～200 μmol/mol的CO2浓度与Pn进行直线回归，直线的斜率即为RuBP的羧化效率 (CE, μmol/(m2·s))，表示植物对较低CO2浓度的同化能力大小，拟合方程为：

Pn=CE×Ci-Rp

(3)

公式 (3) 中：Ci为胞间CO2浓度 (μmol/mol)；Rp为光下呼吸速率 (μmol/(m2·s))；当Pn=0时，Ci即为CO2补偿点 (CCP, μmol/mol)。当公式 (3) 与非直角双曲线模型拟合所得Pmax这条直线 (Pn=Pmax) 相交时，交点在x轴上的数值即为CO2饱和点 (CSP, μmol/mol)。

1.3.2云南松光合日变化指标测定

试验于2015年10月28日9:00—18:00进行，每隔1 h测定1次，选择植株和针叶长势中等，具有代表性的7株，采用美国LI-COR公司生产的Li-6400便携式光合测定系统，测量植株中部外层当年生功能针叶的光合作用。测定净光合速率 (Pn，μmol/(m2·s))、气孔导度 (Gs, mmol/(m2·s))、胞间CO2浓度 (Ci，μmol/mol)、蒸腾速率 (Tr, mmol/(m2·s))、光合有效辐射 (PAR, μmol/(m2·s))、水汽压亏缺 (VPD, KPa)、空气温度 (ta, ℃)、样品室相对湿度 (RH) 等光合参数，羧化效率 (CE) 根据公式 (4) 计算：

羧化效率 (CE, mol/(m2·s))：

CE=Pn/Ci

(4)

1.4 数据处理

使用统计软件Excel 2007和SPSS 17.0进行数据处理、分析和图形绘制。

2 结果与分析

2.1 云南松不同种群光响应特征曲线

云南松不同种群当年生功能针叶的光响应特征曲线见图1。云南松各种群的净光合速率 (Pn) 随光合有效辐射 (PAR) 的增加而增大，在PAR ≤ 200 μmol/(m2·s) 时，7个云南松种群的Pn均呈快速上升的趋势，并且种群间的差异较小；当PAR在200～1 400 μmol/(m2·s) 区间时，Pn的上升趋势逐渐变缓，YL种群与其余种群出现较大的差异；当PAR > 1 400 μmol/(m2·s) 时，除YL种群外，其余种群的Pn明显趋于饱和，逐渐接近最大净光合速率 (Pmax)，PAR逐渐接近光饱和点 (LSP)。在PAR为2 000～2 200 μmol/(m2·s) 时，YL种群的Pn并没有达到饱和，还处于明显的上升状态，7个种群在0～2 200 μmol/(m2·s) 均没有出现光抑制现象。在各PAR条件下，YL种群的Pn均要远高于其余种群。

2.2 云南松不同种群CO2响应特征曲线

云南松不同种群当年生针叶的CO2响应特征曲线见图2。云南松净光合速率随CO2浓度的增加而增大，在Ci≤ 400 μmol/mol时，7个云南松种群的Pn均呈快速上升的趋势，并且种群间的差异较小；在Ci为400～800 μmol/mol时，Pn上升的幅度减小，其中，YL种群上升的幅度要高于其余种群；在Ci> 800 μmol/mol时，各种群Pn的上升趋势明显变缓，逐渐趋于饱和，LJ种群的Pn已出现下降趋势，其余种群在Ci> 1 200 μmol/mol时，也出现小幅度下降的趋势，表现出抑制现象，但YX种群和ZD种群还处于上升趋势。在相同的Ci下，YL种群的Pn均远高于其余种群，BS种群均最小。

图1云南松不同种群光合光响应曲线
Fig.1 Light response curve of photosynthesis amongP.yunnanensispopulations

图2云南松不同种群CO2响应曲线
Fig.2 CO2response curve of photosynthesis amongP.yunnanensispopulations

2.3 光响应曲线和CO2响应曲线特征参数的拟合

2.3.1光响应曲线特征参数的拟合

根据公式 (1) 对光响应特征参数进行拟合，结果见表2。用PAR ≤ 200 μmol/(m2·s) 时的Pn拟合的直线方程效果较好，决定系数 (R2) 均高于0.939 3，由表2可知，云南松不同种群光响应曲线的拟合效果也较好，决定系数 (R2) 除YX种群为0.988，其余种群均高于0.996，说明实测值与理论值相近，能较好的反映实际光合情况。

1) 光饱和时的最大净光合速率 (Pmax) 和暗呼吸速率 (Rd)。由表2可知，YL种群的Pmax最大，为16.554 μmol/(m2·s)，极显著地高于其余种群 (P=0.003)，除YL种群外的其余种群间差异不显著。YL种群的Rd最大，为0.937 μmol/(m2·s)，但7个种群间的Rd差异不显著，比较说明GS种群消耗的能量较少，用于积累干物质的能力较强。

2) 表观量子效率 (Q)。7个云南松种群Q的平均值为0.021，种群间差异不显著，最大的是YL种群 (Q=0.026)。

3) 光补偿点 (LCP)、近光饱和点 (Lk) 和光饱和点 (LSP)。7个种群间LCP和Lk的最大值分别出现在KM种群和YL种群，分别为49.04 μmol/(m2·s)和673.38 μmol/(m2·s)，最小值出现在GS种群和BS种群，分别为23.94 μmol/(m2·s) 和387.97 μmol/(m2·s)，种群间的差异不显著，种群GS和KM的Lk和LSP也较大，YL种群的LCP较大，LSP高于2 200 μmol/(m2·s)。

2.3.2CO2响应曲线特征参数的拟合

根据公式 (1) 对CO2响应曲线的参数进行拟合 (表2)。用Ci≤ 200 μmol/mol时的Pn拟合的方程效果较好，R2均高于0.997，由表2可知，CO2响应曲线拟合的效果也较好，R2均高于0.993。

表2 云南松不同种群响应特征曲线参数的比较Table 2 Comparison on response characteristics curve of photosynthesis parameters among P.yunnanensis populations

注：数据平均值 ± 标准差；相同指标的同一行的大写字母表示种群间差异极显著 (P< 0.01)，小写字母表示差异显著 (P< 0.05)，没有字母表示差异不显著 (P> 0.05)。

1) CO2饱和时的最大净光合速率 (Pmax) 和光下呼吸速率 (Rp) 云南松7个种群CO2响应曲线Pmax的最大值出现在YL种群，为23.820 μmol/(m2·s)，极显著地高于其余种群 (除ZD种群)。在同一种群中，CO2饱和时的Pmax均比在CO2浓度为400 μmol/mol (即自然状态) 下光饱和时的Pmax大，增幅分别为：BS种群73.31%、GS种群70.95%、KM种群55.84%、LJ种群101.86%、YL种群44.50%、YX种群120.96) 和ZD种群130.41%。在控制光强为1 200 μmol/(m2·s) 时，种群间的Rp差异不显著。

2) 羧化效率 (CE)。YL种群的CE最大，为0.057 μmol/(m2·s)，说明YL种群Rubisco酶的羧化活力较大，同化较低浓度CO2的能力较强。

3) CO2补偿点 (CCP) 和CO2饱和点 (CSP)。种群间CCP和CSP的最大值均出现在YX种群，分别为126.60 μmol/mol和579.12 μmol/mol，种群间的差异均不显著，最小的分别出现在YL和GS种群，为73.45 μmol/mol和468.32 μmol/mol。

2.4 云南松不同种群光合指标和环境因子的日变化

2.4.1云南松不同种群光合指标的日变化

云南松不同种群主要光合指标 (Pn、Gs、Ci和Tr) 的日变化特征见图3。

图3云南松不同种群光合参数的日变化特征
Fig.3 Daily curve of photosynthetic parameters amongP.yunnanensispopulations

1) 净光合速率 (Pn)。在9:00—11:00，云南松7个种群的Pn随PAR增加而逐渐增大，在PAR最大 (12:00—13:00) 时，Pn略微下降，出现轻度的光合 “午休” 现象 (图3a)，但日变化均呈明显的单峰曲线；在13:00后，Pn快速上升，7个种群均在14:00时达到最大峰值；在14:00之后，Pn明显下降，但在15:00—16:00保持相对稳定的Pn值；16:00后，Pn随PAR减小而逐渐降低，在18:00时，Pn已接近0 μmol/(m2·s)。

2)气孔导度 (Gs)。由图3b可以看出，7个种群云南松Gs的日变化规律与Pn基本相似，均呈单峰曲线，但每个种群出现最大峰值的时间不同，集中在15:00—16:00。

3) 胞间CO2浓度 (Ci)。由图3c可以看出，Ci的日变化规律与Pn基本相反，早晚最大，日变化曲线主要呈连续的 “WV” 型，Pn较高时，利用较多的CO2进行光合作用，导致Ci较低。7个云南松种群在15:00—16:00的Ci变化比较平稳。

4) 蒸腾速率 (Tr)。Tr的日变化规律与Pn和Gs的变化规律基本相同 (图3d)，主要呈现单峰曲线，但各种群出现最大峰值的时间不同，基本晚于Pn，主要集中在15:00—16:00，与Gs出现的时间一致；Tr在17:00—18:00的变化比较稳定。

2.4.2云南松光合作用主要环境影响因子的日变化

对云南松7个种群的光合指标与环境因子进行简单相关性分析，结果表明，大部分光合指标与环境因子PAR、VPD、ta、RH之间存在极显著或显著的相关关系，其日变化规律见图4。

1) 光合有效辐射 (PAR)。PAR的日变化趋势如图4a所示，PAR在上午和下午出现明显的上升和下降趋势，9:00—11:00时PAR急速上升至1 200 μmol/(m2·s)，中午出现波动，16:00以后，迅速降至100 μmol/(m2·s)以下。

图4试验地主要环境因子的日变化
Fig.4 Daily curve of mainly environmental factors in experimental field

2) 水汽压亏缺 (VPD)。由图4b可以看出，VPD的日变化呈单峰曲线，在9:00—12:00逐渐增大，不同种群出现峰值的时间不同，主要在13:00—15:00，在16:00以后，VPD快速下降。

3) 空气温度 (ta)。ta的日变化呈明显的单峰曲线 (4c)，在15:00时达到最大峰值，其变化趋势与PAR基本一致，随PAR的增加，ta也逐渐升高，在16:00后随PAR的急剧下降，温度也快速下降。

4) 相对湿度 (RH)。由图4a～4d可以看出，RH随VPD和ta的升高而降低，其日变化规律与VPD和ta基本相反，在9:00—11:00，随VPD和ta的上升而缓慢下降，在16:00以后，随VPD和ta的下降而上升。

3 结论与讨论

净光合速率 (Pn) 对光合有效辐射和CO2浓度的响应过程是光合作用随光照强度和CO2浓度的改变而产生的系列变化趋势，Pmax的大小代表植物在控制光照强度或控制CO2浓度下的潜在光合能力的强弱；LCP和LSP反映的是植物对不同光照强度的光的利用能力，LCP越大，表明植物对弱光的利用能力越弱，反之则越强；LSP越大，表明植物对强光的利用能力越强，反之越弱，具有较低LCP和较高LSP的植物对光照的适应能力较强[26]；CCP和CSP反映植物对不同浓度CO2的同化能力，CCP越小，植物利用较低浓度CO2的能力越强，其Pmax越大[17]。童方平等[27]对湿地松 (P.elliottii) 的研究表明，植物的Q和CE越大，则LCP和CCP越小，对弱光和较低CO2浓度的利用率越高，在较大PAR和较高CO2浓度下不仅能继续进行光合作用，还能获得较大的Pmax。利用非直角双曲线模型可以较好的模拟7个云南松种群的Pn随PAR和CO2浓度的增加而逐渐增大的全过程，在CO2饱和时的Pmax比光饱和时的Pmax最少增加44.50%，最高可达130.41%，说明适当增加CO2浓度可以有效的提高植物的光合作用能力。本试验对云南松光合特性的研究表明，YL种群在光饱和、CO2饱和时均具有最大的Pmax、Q、CE、LSP，较大的Rp、CSP和较低的Rd、CCP，说明YL种群能利用较低浓度的CO2进行光合作用，能适应较强的光照环境，具有较大的潜在光合能力；GS种群具有较大的光饱和和CO2饱和时的Pmax、LSP、CE、CSP和最低的LCP，说明GS种群既能很好的适应强光照环境，也能高效的利用弱光进行光合作用，对光能的利用范围较广，还具有较强的潜在光和能力。

光合作用是一个光化学反应过程，由林木生理特性及环境因子共同作用的复杂的生理过程，随气候环境的变化而变化。本试验是在10月底进行的，已临近旱季，结果表明，在该季节，PAR、VPD和ta是影响云南松Pn和Tr的主要环境因子，并且Pn和Tr的日变化均呈明显的单峰型曲线，在光合有效辐射最强的12:00—13:00时，云南松并未出现明显的光抑制现象和光合 “午休” 现象，该结果与梁军生[28]的研究结论相似，其研究结果表明，在旱季，云南松Pn的日变化规律呈单峰型曲线，没有明显的光抑制现象和光合 “午休” 现象，Pn、Gs和Tr随环境因子的变化而改变，在不同的季节与PAR、VPD、RH和ta存在不同的相关性；在同一时期，对Pn、Gs和Tr起主导作用的环境因子也不相同，同一环境因子对Pn、Gs和Tr的影响也有所差异。光照强烈，空气温度较高以及中午水分供给不良均是导致植物出现光合 “午休” 现象的原因[29]，但在测定时间段的空气相对湿度均保持在60%左右，云南松是一种强阳性植物。因此，在强光照射下，云南松各种群并未表现出光合 “午休” 现象。在14:00后云南松各种群Pn急剧下降，出现明显抑制现象，此时温度长时间保持在32 ℃，而光合作用Rubisco酶活性的最适温度是25～30 ℃，碳同化过程受到抑制，致使Pn急剧下降。

综合比较可知，云南松种群间，YL种群和GS种群对试验地的适应性均较强，具有较强的潜在光合作用能力和CO2同化能力，对光照强度及不同浓度CO2的利用率均较高。

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