李颖林 董蒙蒙 陈 辉 李 煜 郑国华 顾光仕 郑芳奕

(福建农林大学林学院，福建农林大学经济林研究所，福建 福州 350002)

锥栗 (Castaneahenryi)，落叶乔木，为壳斗科 (Fagaceae) 栗属 (Castanea) 植物，俗称榛子、栗子、珍珠栗、尖栗。锥栗是我国南方主要的经济林树种，果材兼用[1]。锥栗也是我国古老的名特优树种，和板栗、茅栗并为我国栗属的3大特有种。锥栗的果实外形光洁美观，营养价值高，口感较板栗更加清香、甘美、脆甜。果实营养成分以淀粉为主，属于淀粉植物，并含有丰富的糖类、氨基酸、维生素、无机盐、蛋白质，其营养价值高于大米、面粉、薯类[2-3]。锥栗是多用途树种，锥栗的开发与利用是拉动山区经济、带动山区农民致富的重要途径，也是兼具社会效益、经济效益以及生态效益的良策。

锥栗作为我国的特有种，原产于中部地区，现广泛分布于秦岭、淮河以南的十几个省区，在闽北和浙南的山区种有大面积人工林，基因资源分布最为集中，另有少许分布于鄂西、湖南、江西、桂北、广东、四川、江苏等地。作为闽北地区的传统名果，闽北锥栗具有果大、质优、高产、稳产、抗病性强的特点，经过不断地人工栽培和选择，建瓯市已经培育出优良农家品种[4-7]。作为原产地和主产区，建瓯锥栗在种质资源、栽培面积以及年产量等方面均居全国之首，更是国家首批公布的 “中国名特优经济林锥栗之乡”。

本研究以福建省建瓯市17个锥栗主栽农家品种为材料，对锥栗农家品种的果实及叶片形态、果实营养成分含量、生产与产量等27个表型性状进行了变异分析，并进行了优良无性系的选择，为选育高产优质锥栗新品种奠定了基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省建瓯市水源乡 (26°38′ N，117°57′ E)，地处武夷山脉东南，鹫峰山脉西北坡，具山地气候特征，属亚热带海洋性季风气候；年平均日照时间1 813 h，年平均气温18.7 ℃，日极端最高气温41.4 ℃，日极端最低温度零下7.3 ℃；年平均降雨1 600 mm～1 800 mm，年平均蒸发量1 458 mm，年平均相对湿度达81%；年无霜期平均277 d。

1.2 试验设计

本研究试材选取建瓯市17个锥栗主栽农家品种，分别为处暑红、双峰子、大苞榛、乌榛、大尖嘴、油榛、中尖嘴、黄榛、铁锥、油桐仔、小尖嘴、乌壳长芒、牛角仔 (晚熟)、牛角仔 (中熟)、红仔榛、欧宁仔、白露仔。以种子育苗的野生毛榛为砧木，于2000年将17个农家品种成无性系，种植于试验地。田间试验采用完全随机区组设计，10株小区，3次重复，株行距4 m × 4 m。

1.3 测定方法

1.3.1果实和叶片形态性状测定

每个植株取10个果实，测量果长 (果实纵轴长度)、果宽 (腹面横向最大宽度)、果厚 (腹面与背面最大距离)、单果质量、总苞质量、刺长、苞皮厚。按公式 (1)～(2) 计算果形指数、出籽率。每个植株取3个无病虫害、生长良好的叶片，利用Yaxin-1241便携式叶面积仪测量叶面积、叶长、叶宽，计算叶长宽比，数出叶脉数目，用游标卡尺测量叶柄长度。

果形指数=果长/果宽

(1)

出籽率=单果质量/总苞质量

(2)

1.3.2果实营养成分含量测定

每个区组选取3个植株，采集树冠中部的东西南北4个方向的果实，每个植株采集3份样品。采用蒽酮比色法[8]，测定可溶性糖含量。采用蒽酮比色法[9]，测定淀粉含量。采用间苯二酚法[8]，测定蔗糖含量。采用3, 5-二硝基水杨酸法[10]，测定还原糖含量。采用考马斯亮蓝G-250染色法[11]，测定可溶性蛋白含量。

1.3.3生长与产量性状的测定

于2016年果实成熟期，采用测高仪、直尺、游标卡尺等工具测量每个植株的树高、冠幅、地径、梢长、分枝角度、单株结苞数。按公式 (3) 计算单株产量。

单株产量=单株结苞数 × 坚果单粒质量

(3)

1.4 分析方法

按公式 (4)～(5) 计算变异系数、重复力，利用EXCEL和SPSS 13.0进行表型性状的变异分析、方差分析、相关分析。按公式 (6) 对各性状值标准化，按农家品种各个表型性状的合计值进行排序。

(4)

式中：CV为变异系数，SD为标准差，M为平均值。

(5)

式中：R为重复力，F为检验值。

(6)

2 结果与分析

2.1 表型性状的变异分析

由表1可知，不同性状均有一定程度的变异，不同农家品种各性状的变异系数为8.91%～64.29%，平均变异系数为27.32%。其中，淀粉含量的变异系数最小，单株产量的变异系数最大。不同农家品种间变异丰富，选择的潜力较大。

表1 锥栗主栽农家品种表型性状的变异系数Table 1 Variation coefficient of phenotypic traits in C.henryi cultivars %

续表1

果实形态性状方面，果宽变异系数最小，为13.05%，总苞质量变异系数最大，为40.47%。根据果形指数可知，双峰子、大苞榛、黄榛、铁锥、乌壳长芒以及红仔榛果形指数比较接近1，说明外观近圆形，品相较好 (如图1)。

在叶片形态性状方面，叶脉数变异系数最小，为13.41%，叶面积的变异系数最大，为29.05%。叶面积变异系数大，说明不同无性系的叶片大小变异程度较高。

在果实营养成分含量性状方面，淀粉含量变异系数最小，为8.91%，可能是各无性系的淀粉含量普遍较高；蔗糖含量变异系数最大，为37.44%。

在生长与产量性状方面，地径的变异系数最小，为22.86%，单株产量的变异系数最大，为64.29%。不同无性系的单株产量变异丰富，便于进一步选育新的高产无性系品种。

2.2 方差分析及重复力估计

由锥栗主栽农家品种表型性状的方差分析可知，不同的农家品种间地径存在显著差异 (P< 0.05)，果长、果宽、果厚、单果质量、总苞质量、刺长、苞皮厚、果形指数、出籽率、叶面积、叶长、叶宽、叶长宽比、叶柄长、叶脉数、树高、分枝角度、单株产量、总糖含量、淀粉含量、还原糖含量、蔗糖含量以及可溶性蛋白含量均存在极显著的差异 (P< 0.01)。锥栗农家品种各个性状的重复力较高，平均为0.805，其中，蔗糖含量的重复力最高，为0.999，可溶性蛋白含量、还原糖含量、可溶性糖含量、单果质量、果宽、果厚、总苞质量的重复力分别达到0.996、0.966、0.963、0.950、0.947、0.946、0.941；地径、冠幅、梢长的重复力较低，分别为0.597、0.313、0.296。可溶性蛋白含量、还原糖含量、可溶性糖含量、单果质量、果宽、果厚、总苞质量的重复力高，说明各无性系能很稳定的表现原株的性状。

2.3 各表型性状的相关性

锥栗主栽农家品种表型性状的相关性见表2。

由表2可知，各性状之间存在一定的相关性，单株产量和果宽、叶长宽比呈显著相关 (P< 0.05)，单株产量和果厚、单果质量、总苞质量、树高、单株结苞数呈极显著相关 (P< 0.01)，单株产量与单株结苞数的相关系数最高为0.828；果实蔗糖含量和总糖含量呈极显著相关 (P< 0.01)，和还原糖含量呈负显著相关 (P< 0.05)。在育种过程中，可以考虑对呈显著相关的性状进行联合选择。本研究以果实经济性状为选育目标，可以利用单株产量和果宽、叶长宽比，果实蔗糖含量和总糖含量，进行产量和果实品质的联合选择。

2.4 各农家品种表型性状的评价

分别对每个锥栗农家品种的各表型性状值进行标准化，将标准化后的合计值按从大到小进行排序。由排序结果可知，排名前3位的农家品种为乌榛、油榛、处暑红；将产量与果实营养含量的标准化值进行合计排序，排名前3位的农家品种为处暑红、乌榛、大尖嘴。对排名靠前的农家品种表现优良，可以进一步选育成新的无性系品种。选择处暑红、乌榛、大尖嘴、油榛进行进一步的观察分析，可以培育出新的无性系品种。

2.5 各主栽农家品种的聚类分析

由各主栽农家品种间的欧氏距离计算结果可知，大苞榛、大尖嘴、铁锥之间的欧式距离最小，即他们的相似性最高；处暑红和牛角仔 (晚熟) 之间的欧式距离最大，即两者的相似性最低。

锥栗主栽农家品种的聚类图见图2。

图2锥栗主栽农家品种的聚类图
Fig.2 Dendrogram ofC.henryicultivars

由聚类树状图 (图2) 可知，在遗传距离为10处，17个农家品种分为4大类，第I类包括4个农家品种，即大苞榛、铁锥、大尖嘴和红仔榛；第II类包括1个农家品种，即处暑红；第III类包括1个农家品种，即油榛；第IV类包括11个农家品种，即黄榛、白露仔、小尖嘴、牛角仔 (晚熟)，双峰子、牛角仔 (中熟)、中尖嘴、油桐仔、乌榛、乌壳长芒、欧宁仔。

3 结论与讨论

表型性状指的是植物在特定的环境所表现出的形态、生理、生长等所有性状的综合。黄铭利[12]对建瓯市锥栗主产区的锥栗进行了果实形态、生长与产量性状的调查，结果表明各农家品种间存在显著差异。宋爱云等[13]分析了建瓯市15个锥栗农家品种的淀粉、还原糖、总糖、蛋白质等果实营养成分含量性状，得出不同农家品种的果实营养成分差异显著。郑诚乐等[14]以建瓯市9个锥栗农家品种为研究对象，测定了淀粉、蛋白质、脂肪、维生素C等果实营养成分含量，结果表明农家品种间多项营养成分含量具明显差异。本研究通过对17个锥栗农家品种的27种表型性状进行变异分析，结果显示锥栗农家品种变异丰富且性状间具有一定的相关性，育种选择潜力较大且有利于开展表型性状的联合选择。该结果与黄铭利[12]、宋爱云等[13]、郑诚乐等[14]的研究结果一致，表明福建省建瓯市锥栗农家品种表型性状存在丰富的变异性，选择潜力较大，具有极大的开发与利用价值。

宋爱云等[13]、郑诚乐等[14]测定的锥栗果实淀粉、蛋白质、总糖等营养成分含量百分比与本研究的研究结果较一致，前者测定的淀粉、蛋白质含量分别为47.58%～56.94%、6.60%～8.97%，本研究测定的淀粉、蛋白质含量分别为49.74%～64.53%、4.20%～10.11%。杨斐翔[15]测定的锥栗果实营养成分含量与本研究存在一定差异，尤其是淀粉含量，前者测定的淀粉含量为61.65%～88.16%，而本研究测定的淀粉含量为49.74%～64.53%。究其原因可能为试验地不同，前者位于湘南郴州市汝城县，而本研究所选的试验地位于闽北建瓯市水源乡。

黄铭利[12]认为乌壳长芒、白露仔、油榛等3个农家品种表现优良，与本研究研究结果不同，究其原因可能是研究的锥栗农家品种不同，前者共选择了16个农家品种，且仅有黄榛、白露仔、乌壳长芒、油榛等4个农家品种与本研究相同。白玮玮等[16]以建瓯市的15个锥栗主栽农家品种为材料，研究了生长与产量性状的遗传变异情况，通过综合评价得出，处暑红、乌榛、红仔榛3个农家品种表现优良，与本研究结果基本一致。

本研究通过锥栗农家品种数量性状的变异分析，得出锥栗农家品种表型性状存在丰富的变异性，选择潜力较大，并有利开展优良无性系的联合选择，为后续杂交育种试验与遗传作图群体的亲本选择提供了依据。本研究选取的农家品种只来源于建瓯市，以后将进一步收集更多的锥栗野生和栽培种质资源，进行无性系测定试验；对于生长周期长的树木来讲，本试验的年份较少，下一步计划利用高产优质的无性系进行多年多地点的区域化栽培试验；在研究过程中，锥栗的抗病性和涩皮易剥程度等性状并未涉及，这些性状的精确测量方法以及抗病新品种选育有待于进一步研究。

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