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(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所 湿地生态与环境重点实验室，吉林 长春 130102；2.中国科学院大学，北京100049；3.东北师范大学 环境学院 国家环保部湿地生态与植被恢复重点实验室，吉林 长春 130117)

0 引 言

全球变化和人类活动共同作用导致的盐分聚积使盐碱湿地盐碱化程度加剧，使得盐胁迫成为影响盐碱湿地植物生长的重要胁迫因子[1]。同时，大气氮沉降及大量的农田废水排入湿地使得氮添加成为影响原本土壤贫瘠的盐碱湿地的另一个胁迫因子。因此，盐分和氮添加对盐碱湿地植物生长的影响研究将为预测湿地生态系统及其功能如何响应未来环境变化提供基础依据。

盐分与氮添加及其交互作用对盐碱湿地植物生长的影响已有许多研究报道[2-9]，例如，杨丽萍等对天津地区芦苇(Phragmitesaustralis)的研究、胡星云等对黄河口湿地碱蓬(Suaedasalsa)的研究和王界平等对新疆重盐渍区盐角草(Salicorniaeuropaea)的研究，但上述因子对盐碱湿地植物生长的影响目前并无一致的结论，影响差异主要与植物种类、生长阶段和盐氮梯度差异等有关，因此需要深入的研究来证实并拓展现有的结论。

芦苇(Phragmitesaustralias)作为盐碱湿地的主要建群种，以其抗逆性强，适应环境广，生长迅速及繁殖能力强等特点成为湿地生态恢复的工具种，对保护湿地生物多样性，维持湿地生态系统功能和生态平衡具有非常重要的作用[10]。松嫩平原是盐碱湿地芦苇的一个主要分布区，但是近几十年来由于气候变化和人类活动的影响，芦苇盐沼的面积已经大大缩减。尽管目前由于保护一些重要水禽生境的需要，对它的关注已经增加，但盐度及氮添加对芦苇幼苗生长及生物量分配的影响研究还未受到关注。因此，本研究尝试采用不同盐度梯度和氮添加水平对芦苇幼苗进行盆栽试验，研究盐度和氮添加对芦苇生长特征和生物量分配的影响，旨在为湿地生态恢复与重建提供理论依据和实践参考。

1 研究区概况

莫莫格湿地(45°42′25″～46°18′0″N，123°27′0″～124°4′33″E)位于吉林省白城市镇赉县境内，见图1。该湿地夏季炎热多暴雨，春秋干旱风沙大，年均温为4.4 ℃，年降雨量为393.8 mm，降水集中在夏季。芦苇沼泽面积近6×104hm2，占莫莫格湿地总面积的41.7%，是莫莫格湿地的主要生境类型。在芦苇群落中，以芦苇为优势种，伴生多种苔草、水葱、狭叶香蒲、水蓼及三棱藨草等。莫莫格湿地植物茂密，隐蔽条件好，且鱼、螺及虾等水生生物及昆虫较多，常常是涉禽和部分游禽栖息、繁殖和停歇取食的主要场所。

图1 莫莫格湿地的地理位置及遥感影像图Fig.1 The location and remote sensing image of Momoge wetland

2 材料与方法

2.1 试验材料

2017年4月底，自吉林省镇赉县莫莫格国家自然保护区的芦苇湿地挖取芦苇根状茎，将其置于室内沙土中培苗备用。模拟试验在中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室的温室内进行，温度控制在(25±3)℃。6月2日，选取长势较为一致的幼苗栽入规格为32 cm×23 cm×28 cm(上口径×下口径×高度)的塑料桶内，每桶3株幼苗，桶内填入20 cm厚的河沙。每天浇水使水面维持在沙土表面，缓苗一周后开始试验，试验前测得幼苗平均高度为24.7 cm(n=9)。

2.2 试验设计

为了检测盐度、氮添加及二者交互作用对芦苇幼苗生长的影响，试验设置了4个盐度梯度和4个氮添加水平。其中，4个盐度水平通过添加NaCl溶液获得，其梯度设置为0、5‰、10‰和15‰，在每个盐度梯度下，氮添加水平设置为分别添加0、11.25 g·m-2、45 g·m-2和90 g·m-2的NH4NO3。试验共16个处理，每个处理设置3个重复。

幼苗栽入塑料桶后，缓苗期浇灌自来水，正式试验后，每天检查补水使桶内水位高度维持在5 cm左右，每周添加1次NaCl溶液来调节盐度平衡，每2周添加1次NH4NO3以确保每桶内的营养含量维持在既定水平。每2周浇灌500 ml的1/2缺氮Hoagland营养液以满足幼苗对其他营养元素的需求。

2.3 数据收集与处理

试验持续9周。在试验前，测定每株芦苇幼苗的初始高度和基径。试验结束后，测量幼苗的株高。收集每株植物的第3～5片全展叶，用Epson Perfection V700 Photo扫描仪对叶片图像扫描，并用WinFOLIA叶片分析系统测定600 bpi下的叶面积。测定后，将叶片标记序号后分别装进牛皮信封袋中，65 ℃烘干48 h后称重，进而计算比叶面积(叶面积/叶干重)。试验第9周后，收获植株的地上部分、根和根茎，65 ℃烘干至恒重，得到地上和地下生物量，并计算总生物量和根冠比(地下生物量/地上生物量)。

2.4 数据分析

采用SPSS 19.0软件进行数据分析。以基径和初始株高作为协变量进行协方差分析(Analysis of Covariance，ANCOVA)，分析盐度和氮添加及二者交互作用对芦苇幼苗生长(株高、叶面积和生物量等)的影响。利用单因素方差分析(One-way ANOVA)方法分析芦苇幼苗的生长指标在不同盐度和N添加处理下的响应差异，其中，多重检验采用最小显著性差异法(Least Significant Difference,LSD) ，统计显著性水平为P<0.05。

3 结果分析

3.1 盐度与氮添加对芦苇幼苗生长特征的影响

以基径和初始株高为协变量的协方差分析表明，芦苇幼苗的株高和叶面积都显著受到盐度和氮添加的影响，比叶面积则只受到盐度的显著影响，而盐度与氮交互作用对上述3个指标的影响均不显著，见表1。具体表现为，随着盐度的增加，芦苇幼苗的株高、叶面积和比叶面积都显著降低，在0盐度下最高，分别为65.4 cm、16.6 cm2和282 cm2·g-1，而在15‰盐度下最低，分别为53.4 cm、12.0 cm2和240 cm2·g-1。随着NH4NO3含量的增加，株高和叶面积都显著增加，在NH4NO3为0的处理时最小，分别为49.3 cm和3.4 cm2，在90 g·m-2NH4NO3处理时最高，且比对照组分别增加了34.6%和4倍，而比叶面积大致呈现降低趋势，见图2。

3.2 盐度与氮添加对芦苇幼苗生物量及其分配的影响

以基径和初始株高为协变量的协方差分析表明，芦苇幼苗的地上生物量、地下生物量和总生物量均显著受到氮添加影响，见表2。具体表现为，随着NH4NO3含量的增加，芦苇幼苗的地上、地下和总生物量都显著增加，在90 g·m-2NH4NO3时达最大，且与0 NH4NO3处理相比分别增加了4.83倍、6.35倍和7.47倍(图4)，但根冠比受氮添加影响不显著，同时，盐度及二者交互作用对上述4项指标的影响都没有显著效果，见表2，图3。

表1 盐度和氮添加对芦苇幼苗生长影响的协方差分析 Table 1 ANCOVA of the effects of salinity and nitrogen addition on seedling growth of Phragmites australias

注：基径和初始株高为协变量。下同。

Note：The stem diameter and initial height were covariances.The same is as below.

表2 盐度和氮添加对芦苇幼苗生物量分配影响的协方差分析 Table 2 ANCOVA of the effects of salinity and nitrogen addition on biomass allocation of Phragmites australias seedlings

图2 盐度和氮添加对芦苇幼苗生长的影响Fig.2 Effects of salinity and nitrogen addition on seedling growth of Phragmites australias

4 讨 论

植物在不同生境条件下会选择不同的适应策略来维持生存，特定环境下的生长特性是植物为了达到最大适合度而做出的调整。因此，在不同盐度和氮添加条件下，芦苇幼苗也会从生长特征、生物量及其分配等方面做出响应以适应不同的湿地环境。

盐度升高对芦苇幼苗生长的抑制作用是显著的。本研究表明，随着盐度的增加，芦苇幼苗的株高、叶面积和比叶面积都显著降低，这也与前人的研究结果一致[11-13]。造成这种结果的原因可能是：幼苗初期芦苇根系不发达而对盐度的耐受性较差，高盐度浓度对芦苇根系细胞产生了较强的渗透胁迫效应和离子毒害作用，使得植株体内盐离子浓度较高，从而抑制了株高的增长和叶片的增大[4]。本研究发现，随着盐度的增加，芦苇幼苗的地上生物量、地下生物量和总生物量都先增加后降低。这说明，在一定范围内，盐度增加有利于湿地植物的生物量增加，超过这个范围，盐度增加会显著降低植物的生物量[14]。此外，本研究还发现，根冠比随着盐度的增加而增加，说明盐胁迫对地上部分的抑制作用要大于地下部分，这可能是由于根系能够快速进行渗透调节以适应低水势环境，而由于地上部分光合速率下降，生长受到了抑制，这与前人的研究结果相一致[14-18]。

图3 盐度对芦苇幼苗生物量分配的影响Fig.3 Effects of salinity on biomass allocation of Phragmites australias seedlings

图4 氮添加对芦苇幼苗生物量分配的影响Fig.4 Effects of nitrogen addition on biomass allocation of Phragmites australias seedlings

湿地中氮是植物生长的主要限制性“资源”，决定了植物生长和生物量分配。氮素缺乏会抑制植物生长，施氮会显著加快植物生长，而超过一定限度后，施氮会降低植物生长。本研究发现，随着NH4NO3含量的增加，芦苇幼苗的株高、叶面积、地上生物量、地下生物量及总生物量都增加，比叶面积和根冠比都下降，这与其它研究的结论相一致[19-24]。造成这种结果的原因可能是：本研究中氮添加的最高水平没有超过芦苇对氮素的耐受范围，施氮会显著加快植株生长和生物量累积；在低氮水平下，植物会将更多的生物量分配地下部分，从而更有效地利用有限的养分资源，以减少营养缺乏对其生长的限制，而在高氮水平下，生物量则倾向于向地上部分分配，有利于植株对地上资源的获取[25]；土壤养分的增加通常可以降低植物的根冠比，即发生“趋贫特化”，从而保证植物适应不宜生境[26]。

盐碱湿地普遍存在氮缺乏现象，有研究表明，氮素是盐碱地区限制植物生长的主要因素[27-29]，这是因为氮能显著影响植物的耐盐和抗盐能力[30-32]。在本研究中，尽管盐度和氮添加交互作用对芦苇幼苗生长和生物量分配的影响都不显著，但增加氮含量能够促进所有盐度(0～15‰)下芦苇的幼苗生长和生物量积累。这说明施加氮肥有利于提高芦苇对盐胁迫的抵抗能力[32]，这可能与NH4+和NO3-分别对Na+和Cl-具有拮抗作用，会抑制Na+和Cl-的吸收，从而降低盐害有关[33]。

5 结 论

盐度升高抑制芦苇幼苗生长。随着盐度的增加，芦苇幼苗的株高、相对增长速率、叶面积和比叶面积都显著降低。可能是因为：幼苗初期耐盐性差及高盐度产生了渗透胁迫和离子毒害。盐度升高对生物量累积具有一定的促进作用。随着盐度的增加，芦苇幼苗的地上生物量、地下生物量和总生物量都先增加后降低，而根冠比显著增加。

随着NH4NO3含量的增加，芦苇幼苗的株高、相对增长速率、叶面积、地上生物量、地下生物量及总生物量都增加，而比叶面积和根冠比都下降。可能是因为：适量施氮会显著加快植株生长和生物量累积，并产生“趋贫特化”，从而保证植物适应不宜生境。

尽管盐度和氮添加二者交互作用对盐碱湿地芦苇幼苗生长和生物量分配的影响都不显著，但增加氮含量能够促进所有盐度下芦苇幼苗的生长和生物量积累，因此在盐碱地区可以通过适量增加N素来缓解盐胁迫，从而达到芦苇幼苗生长的最佳状态，这有利于快速恢复受损和退化盐碱湿地中的芦苇植被，并对盐碱湿地中其它植被的恢复工作具有借鉴意义。

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