，，， ，， ，，

(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130102；2.吉林农业大学， 吉林 长春 130118)

0 引 言

适当提高玉米种植密度是当前挖掘我国玉米高产潜力的关键措施之一，但随着种植密度的提高，倒伏发生的风险也随之增加。倒伏是作物茎秆从直立状态发生偏斜、错位的现象[1]，倒伏通常分为茎倒伏和根倒伏[2]。倒伏是影响玉米产量和品质的重要因素，倒伏使作物产量下降，品质变劣，同时给机械收获带来困难[3-5]。

在玉米的生长发育过程中，根系、叶片和茎秆依次发育和生长。根系和茎秆在玉米抗倒伏过程中起着重要作用[6]。从拔节到孕穗期，玉米地上部生长较快，叶片数量迅速增加，这一时期是其快速生长发育时期。前人研究结果显示：拔节孕穗期的玉米叶片占总叶片60%以上[7]。相对地上部而言，拔节到孕穗期的玉米根系尚处在生长发育过程中，较高茎节上着生的次生根尚未出现，尤其是气生根尚未形生或尚未深入土壤中[8]。而气生根对于植株的固定和支撑起着十分重要的作用[9]，所以这一时期的玉米根系锚固能力有限。因此，拔节到孕穗期的玉米，遇疾风骤雨极易发生倒伏，此时期是倒伏敏感时期。春玉米通常于每年的4月、5月播种，6月其生长发育逐渐加快。在我国东北地区，6月-9月，是强对流天气多发的季节，在多风多雨的气象条件下，极易发生倒伏。但关于此时期倒伏发生及其机理的研究还比较薄弱。本文针对吉林省玉米主产区的春玉米，研究其拔节-孕穗期倒伏发生特点及其成因，以期为玉米田间管理提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地点为中国科学院东北地理与农业生态研究所位于德惠市的试验基地内(44°12′N,125°34′E)。供试土壤为黑土，0～10 cm 耕层土壤有机质含量为26.9 g·kg-1，全氮1.21 g·kg-1，全磷1.06 g·kg-1， 全钾16.87 g·kg-1。玉米品种为吉单515。于5月1日播种。试验田采用均匀垄种植，垄距65 cm，试验田面积为650 m2。其他田间管理与当地大田生产相同。

1.2 田间调查

试验田在玉米拔节孕穗期出现了罕见的强降雨天气，并伴有疾风发生，导致试验小区内发生倒伏现象。因此，在强降雨停止后进行了倒伏调查，包括倒伏类型和倒伏级别。田间调查时，分别记录小区内的玉米倒伏植株数量，且分别记录茎倒伏和根倒伏植株的数量，并对根倒伏进行分级，分级按照发生倒伏植株茎秆与垂直方向的夹角大小而定。其中一级倒伏植株的夹角为1°～15°、二级倒伏植株的夹角为15°～45°、三级倒伏植株的夹角为45°～85°、四级倒伏植株的夹角为85°～90°[10]。

测定植株的株高、重心高度、叶片、叶鞘和茎秆鲜重。同时取基部伸长茎节，自基部向上依次记为S1、S2、S3，依次类推；根系以次生根为研究对象，自基部向上依次记为第一层次生根(P1)、第二层次生根(P2)，依次类推。

节间直径和次生根轴根直径(d)用游标卡尺进行测量；截面惯性矩Iy=πd4/64；抗弯截面系数Wy=Iy/d[11]。根系最大拉力用微机控制电子万能试验机(CMT8502型)测试。

1.3 数据分析

数据采用SPSS16.0进行分析。

2 结果与分析

2.1 倒伏类型及程度

调查结果显示，在倒伏发生严重区域，倒伏植株占总数的95.3%(图1)，倒伏发生严重。其中茎倒伏和根倒伏分别占总数的4.9% 和90.4%。可见根倒伏现象严重。

对根倒伏发生的情况进行调查，结果显示，在根倒伏发生的植株中，3级倒伏发生最为严重，其次是4级倒伏，再次为2级倒伏，1级倒伏发生较其他级别倒伏少(图2)。

2.2 株高和重心高度

比较倒伏植株和未发生倒伏植株的株高和重心高度(图3)，结果显示，倒伏植株和未发生倒伏植株的株高和重心高度差异均未达到显著水平。

2.3 地上部鲜重

对倒伏植株和未发生倒伏植株的地上部叶片、茎秆和叶鞘以及地上部总鲜重进行分析(图4)，结果显示，未倒伏植株的叶片、茎秆和叶鞘鲜重以及地上部总鲜重均显著高于倒伏植株(P<0.05)。

注：不同字母表示差异达到显著水平，下同。

图2 不同级别根倒伏植株所占比例Fig.2 Percentage of different classes of root lodging plants

图3 倒伏植株和未倒伏植株的株高和重心高度Fig.3 Plant height and height of center of gravity of lodging plants and no lodging plants

图4 倒伏植株和未倒伏植株的叶片、茎秆和叶鞘鲜重Fig.4 Fresh weight of leaves,stems and sheaths of lodging plants and no lodging plants

2.4 茎秆力学特性

未倒伏植株和倒伏植株的基部伸长茎节直径，截面惯性矩和抗弯截面系数的结果见图5。未倒伏植株的第2至第5伸长茎节的直径、截面惯性矩以及抗弯截面系数均显著高于倒伏植株(P<0.05)。

2.5 根系力学特性

未倒伏植株和倒伏植株的不同次生根的数量、直径和最大拉力见图6。P1～P4的次生根数量较少，且在未倒伏植株和倒伏植株之间差异未达到显著水平(图6)。比较而言，P5和P6的次生根数量较多，且未倒伏植株的次生根数量显著高于倒伏植株(P<0.05)。

不同次生根的直径不同(图6)，P1直径较小，从P1向上，次生根的直径逐渐增大。未倒伏植株和倒伏植株相比较，未倒伏植株和倒伏植株的P1～P5次生根直径在不同根系中差异均未达到显著水平，而P6，未倒伏植株的次生根直径显著高于倒伏植株(P<0.05)。

不同次生根的最大拉力不同(图6)。未倒伏植株和倒伏植株的次生根的最大拉力因不同次生根而异。在P1、P2、P3和P4中未倒伏植株和倒伏植株的次生根的最大拉力差异未达到显著水平，而P5的未倒伏植株的最大拉力数值显著高于倒伏植株(P<0.05)。由于P6次生根样品非常软嫩，所以没有测试其最大拉力。

注：S1、S2、S3、S4和S5分别代表玉米的不同伸长茎节，自基部向上依次记为S1、S2、S3、 S4和S5。Note:S1-S5 mean the inertias of maize plant from base to upper.图5 倒伏植株和未倒伏植株的基部伸长茎节的直径、惯性矩和抗弯系数Fig.5 The diameter,moment of inertia and section modulus in bending of internodes of lodging plants and no lodging plants

注：P1-P6分别代表玉米的不同部位的次生根，自基部向上依次记为P1、P 2、P 3、P 4、P5和P6。Note:P1-P6 mean the nodal root of maize plant from base to upper.图6 倒伏植株和未倒伏植株的根系数量、直径和力学特性Fig.6 Number,diameter and maximum tension of nodal roots

3 讨 论

玉米是单株生产力较大的作物，其高大的植株依靠根系和茎秆的强有力支撑，茎秆和根系在抗倒伏过程中起着重要作用。拔节孕穗期间玉米地上部快速生长发育，叶片大量生长，基部茎节伸长变粗，是地上部生物量的快速增长期。同样，根系也处于发生和生长时期，但气生根尚未发生或尚未深入土壤中，致使玉米根系的固定支撑功能有限。

本研究结果显示，在调查区域内，玉米倒伏情况非常严重，倒伏植株占总数的95%以上。在倒伏的植株中，根倒伏的植株占总数的90.4%，倒伏主要以根倒伏为主。且根倒伏发生程度以中度和重度为主，轻度倒伏发生频率较低。

株高和重心高度在倒伏植株和未倒伏植株之间差异未达到显著水平，叶片、茎秆和叶鞘以及地上部总鲜重的差异也未达到显著水平。但玉米植株基部伸长茎节直径以及力学指标的差异达到显著水平，这些性状对于植株倒伏抗性是十分有利的[12-13]。倒伏不仅与地上部性状有关，与根系性状也有一定关系[14-15]，研究显示，次生根的数量、直径以及力学指标与倒伏抗性密切相关[16-18]。本研究显示，未倒伏植株的第五层次生根的数量和力学指标优于倒伏植株。由此可见，在吉林省春玉米主产区，基部茎节直径以及力学特征、较高层次次生根的数量和力学指标对抗倒伏是有重要意义的。

参考文献(References)：

[1] PINTHUS M J.Lodging in wheat,barley and oats:The phenomenon,its causes and preventive measures[J].Advance in Agronomy,1974,25:209-263.

[2] 田保明,杨光圣.农作物倒伏及其评价方法[J].中国农学通报,2005,21(7): 111-114.

TIAN B M,YANG G S.The performance lodging and developing a standard test for lodging resistance in crops[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2005,21(7): 111-114.

[3] 刘胜群,刘铁东,宋凤斌,等.行向和种植方式对玉米穗下节间与茎倒伏相关性状的影响[J].土壤与作物,2016,5(3):159-165.

LIU S Q,LIU T D,SONG F B,et al.Effects of row orientation and planting pattern on traits associated with stem lodging in maize[J].Soils and Crops,2016,5(3):159-165.

[4] MARANVILLE J W.What′s new in sorghum physiology[C].Proceedings of the 29th Annual Corn and Sorghum Research Conference.Chicago,Illinois:[n.s.],1974:22-28.

[5] 孙世贤,顾慰连,戴俊英.密度对玉米倒伏及其产量的影响[J].沈阳农业大学学报,1989,20(4): 413- 416.

SUN S X,GU W L,DAI J Y.The effect of density on lodging of crop[J].Journal of Shenyang Agricultural University,1989,20(4): 413- 416.

[6] BERRY P M,STERLING M,SPINK J H,et al.Understanding and reducing lodging in cereals[J].Advance in Agronomy,2004,84:217-271.

[7] 孙本普,王 勇,李秀云,等.春玉米叶片数及其应用[J].玉米科学,2005,13(S1):111-112,117.

SUN B P,WANG Y,LI X Y.Spring corn leaf number and its application[J].Journal of Maize Science,2005,13(S1):111-112,117.

[8] HOPPE D C,MCCULLY M E,WENZEL C L.The nodal roots ofZea:Their development in relation to structural features of the stem[J].Canadian Journal of Botany,1986,64(11): 2524-2537.

[9] ENNOS A R,CROOK M J,GRIMSHAW C.The anchorage mechanics of maize,Zeamays[J].Journal of Experimental Botany,1993,44(258): 147-153.

[10] 刘 君.春小麦倒伏内外因素及茎杆力学特点的研究[D].哈尔滨: 东北农业大学,2005.

LIU J.The research on lodging extra-intro factors and stem dynamics character in spring wheat[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2005.

[11] 刘胜群,宋凤斌,朱先灿,等.晚播对春玉米倒伏及茎秆力学特性的影响[J].土壤与作物,2013,2(3):117-121.

LIU S Q,SONG F B,ZHU X C,et al.Analysis of lodging and mechanical properties characterization of spring maize under late sowing dates[J].Soils and Crops,2013,2(3):117-121.

[12] 袁志华,李云东,陈合顺.玉米茎秆的力学模型及抗倒伏分析[J].玉米科学,2002,10(3):74-75.

YUAN Z H,LI Y D,CHEN H S.Dynamic model and lodging resistance analysis of maize stem[J].Journal of maize sciences,2002,10(3):74-75.

[13] 勾 玲,赵 明,黄建军,等.玉米茎秆弯曲性能与抗倒能力的研究[J].作物学报,2008,34(4):653-661.

GOU L,ZHAO M,HUANG J J,et al.Bending mechanical properties of stalk and lodging-resistance of maize(ZeamaysL.)[J].Acta Agronomica Sinica,2008,34(4):653-661.

[14] STAMP P,KIEL C.Root morphology of maize and its relationship to root lodging[J].Journal of Agronomy and Crop Science,1992,168(2),113-118.

[15] KAMARA A Y,KLING J G,MENKIR A,et al.Association of vertical root-pulling resistance with root lodging and grain yield in selected S1maize lines derived from a tropical low-nitrogen population[J].Journal of Agronomy and Crop Science,2003,189(3):129-135.

[16] ENNOS A R.The mechanics of anchorage in wheatTriticumaestivumL.:II.Anchorage of mature wheat against lodging[J].Journal of Experimental Botany,1991,42(12),1607-1613.

[17] GUINGO E,HÉBERT Y.Relationships between mechanical resistance of the maize root system and root morphology,and their genotypic and environmental variations[J].Maydica,1997,42(3): 265-274.

[18] BRUCE W,DESBONS P,CRASTA O,et al.Gene expression profiling of two related maize inbred lines with contrasting root-lodging traits[J].Journal of Experimental Botany,2001,52(S1)：459-468.