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(1.吉林师范大学，吉林 四平 136000；2.中国科学院 东北地理与农业生态研究所，黑龙江 哈尔滨 150081)

0 引 言

每一种植物依据光照、温度、海拔以及土壤成分等因素选择不同的地理环境生长，在成千上万年的自然环境变化过程中，各自形成独特的繁殖模式，而植物的开花直接影响着植物能否正常的繁衍后代，并直接关系到农作物的产量[1]。开花这一农艺性状是连接外界环境与基因信息的纽带，每种开花植物都通过特定的开花基因调控网络来衡量季节更替，日照长短，最终在适宜的时期从营养生长转为生殖生长。开花素通过特定蛋白的运输从微管系统到达顶端分生组织，激活其他开花相关基因的表达，最终促使植物开花[2-4]。在植物进化与演变过程中，多数植物渐渐形成了自己的光周期模式，根据植物叶片对光周期的感应性可以分为短日照植物和长日照植物[5-6]，短日照作物中有水稻、高粱、大豆及玉米等，长日照农作物中有冬小麦、大麦等。水稻作为一种短日照植物，其开花会受长日照的抑制。那么属于典型长日照的东北地区，特别是黑龙江省，是如何成为中国水稻的主产区之一的呢？北方水稻为什么在长日照下仍然能够正常抽穗呢？

1 水稻抽穗期调控途径

水稻抽穗期(Heading Date，HD)指从播种到抽穗所需要的天数，决定了水稻品种在不同区域的适应能力和水稻产量[7]。因此，对水稻抽穗期调控基因的克隆和鉴定对揭示水稻开花调控机理和农业生产具有重要的理论和现实意义。在拟南芥中已探明开花时间分子调控的6条主要途径，分别是光周期途径、春化途径、自主途径、温度途径、赤霉素途径和年龄途径等。各调控途径既相互独立又相互联系，构成一个复杂的开花调控网络[8-9]。与拟南芥相比，目前认为在水稻中存在2条相对保守的调控途径(Hd1-Hd3a/RFT1)和(Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1)[10-12]，各抽穗期基因之间存在广泛的互作。现将长日照条件下水稻抽穗期主要途径的关系网络总结如图1所示。

图1 水稻开花调控途径示意图Fig.1 Schematic diagram of flowering pathways of rice grown in long day condition

水稻Heading date 3a(Hd3a)和Rice Flowering locus T1(RFT1)是已报道的成花素基因，在开花过程中，Hd3a/RFT1在叶片中合成，转运至茎尖分生组织。Hd3a通过14-3-3蛋白介导，与转录因子OsFD1互作，形成成花素激活复合物florigen activation complex(FAC)，进而诱导OsMADS15转录，促进开花[13]。RFT1表达模式与Hd3a相似，但Hd3a主要在短日照时发挥功能，而RFT1则在长日照条件下起主效作用[14-16]，与Hd3a不同的是，RFT1能被SDG724进行H3K36甲基化修饰[17]。

在Hd1-Hd3a/RFT1开花调控途径中，Hd1是拟南芥CO的同源基因，其对水稻抽穗期调控存在双重功能：在短日照条件下促进抽穗，长日照条件下延迟抽穗[18]。Hd1存在多种单体型，是人类对栽培稻开花时间多样性驯化过程中的一个选择目标。无功能或者弱功能的Hd1有助于在长日照条件下促进抽穗，培育早熟品种[19-21]。此外，Hd1蛋白可受到泛素化和磷酸化修饰，从而更精细地调控开花时间。如在短日照条件下，Hd1能被HAF1泛素化修饰，从而促进Hd1昼夜节律的积累进而提早开花[22]。HDR1与激酶OsK4互作，在HDR1存在的条件下OsK4能够磷酸化Hd1，在长日照条件下延迟水稻开花[23]。

在Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1开花调控途径中，Ehd1是这条光周期途径中的关键基因，它编码一个B类型的应答调节因子(B-type Response Regulators)，可能是水稻特有的调控开花的基因[24]。Ehd1作用于Hd3a和RFT1这两个成花素基因的上游，直接调控叶片中成花素基因的表达[25]。在短日照下，Ehd1可以不依赖Hd1作用，直接促进下游FT类似基因(Hd3a、RFT1、FTL和FTL9)和一些花器官决定基因MADS的表达[26]。

Ehd1的表达受多个开花抑制因子(如Ghd7、DTH8、PRR37、OsMADS56及Hd16)和开花促进因子(如Ehd4、Ehd3、Ehd2、Hd18、OsMADS50及Hd17等)的调控。在开花抑制因子中，Ghd7/Hd4是一个CO类似蛋白，含有CCT结构域，能同时控制水稻的株高、抽穗期和穗粒数[27]。Ghd8/DTH8/Hd5编码CCAAT-box结合蛋白的HAP3H亚基，能与含有CCT结构域的Hd1和Hd4互作[28-30]。Hd2/OsPRR37/Ghd7.1编码PRR(pseudo response regulator) 蛋白，是拟南芥TOC1的同源基因[31-33]。EL1/Hd16编码酪蛋白激酶CKI，长日照条件下Hd16通过磷酸化Ghd7，从而增强其功能来抑制Ehd1及其下游基因的转录水平，最终延迟开花[34]。在开花促进因子中，Ehd4基因编码一个新的CCH类锌指蛋白，与Ehd1的表达模式类似，通过Ehd1上调成花素基因Hd3a和RFT1的表达从而促进开花[35]。Ehd3编码一个具有2个PHD类锌指基序的转录激活核蛋白，既能通过抑制Ghd7的表达来诱导水稻开花，又能通过一个不依赖Ghd7的方式上调Ehd1的表达[36]。Ehd2/RID1/OsId1/Ghd10是一个具有锌指基序的转录因子，与玉米中促进开花的INDETERMINATE1(ID1)同源，是水稻开花转换的关键因子[37]。Hd18编码一个组蛋白乙酰化酶，是拟南芥FLOWERINGLOCUS D(FLD)的同源基因，在长日照和短日照条件下通过上调Ehd1的转录水平促进水稻开花[38]。OsMADS50/OsSOC1/DTH3和OsMADS56是MADS-box类转录因子，与拟南芥SOC1/AGL20高度同源，均受到昼夜节律钟的影响，二者在长日照条件下对水稻开花时间的决定作用是相反的[39]。Hd17与拟南芥中ELF3基因同源，通过抑制开花抑制因子Ghd7间接在长光照下促进水稻开花[40-41]。

在长日照条件下，Ehd1与Hd1存在部分交叉关系，例如Hd1对Ehd1具有抑制功能，近期研究表明Hd1与Ghd7互作形成复合体，特异与Ehd1顺式调控区域结合，抑制Ehd1的表达，长日照的白天，Hd1对Ehd1抑制作用需要Ghd7功能，短日照的夜晚，Hd1对Ehd1激活不需要Ghd7功能[42]。

此外，也有部分开花调控基因，不依赖于Hd1和Ehd1的调控途径，例如DTH2、OsCO3和OsDof12。DTH2编码一个CO类似蛋白，其表达受时钟节律调控，通过诱导Hd3a和RFT1的表达而促进水稻抽穗[43]。OsCO3含有一个B-box和CCT结构域，和Hd1同属于CO类似蛋白家族，但其mRNA的节律表达模式与Hd1不同，是一个独立于Hd1和Ehd1的短日照开花抑制因子[44]。OsDof12编码440个氨基酸组成的Dof蛋白，过量表达OsDof12的转基因植株在长日照条件下提前抽穗，短日照条件下抽穗期没有变化，而Hd1与Ehd1的表达量在任何条件都没有变化，OsDof12可能通过调控Hd3a和OsMADS14的表达来调节水稻的抽穗[45]。

综上所述，目前对水稻抽穗期的研究取得了一定的进展，调控途径逐渐清晰，对其调控机理有了基本的了解，但是还有很多细节需要进一步完善，如这些途径上基因之间的作用方式、作用位点等都不完全清楚，而且这些基因的表达很多都受光周期调控和环境调控，在不同纬度、不同温度等条件下，水稻的开花调控网络有很大差异。

2 东北水稻抽穗期基因的变异与人工选择

中国东北地区是温带粳稻主要种植区，东北地区积温低、日照长等典型的地理特征导致地方稻种的区域适应性与其他地区有较大的差异，研究显示北方水稻品种具有较弱甚至失去了光敏性[43]。已有研究表明一些开花基因的自然变异在长期的人工选择中保留下来，并证实在调节当地品种抽穗期方面发挥重要作用。2013年多个实验室同时克隆获得Hd2基因并证实其参与水稻抽穗期调控[32-33，46]，在178份水稻品种中Hd2存在24种多态性，Hap1、Hap3、Hap6、Hap7和Hap13在野生稻中存在，推测其余多态性是在此基础的不同突变。Hap1主要分布于中国南部及东南亚；Hap3与Hap10序列相近，在中国中部到北部都有分布；Hap5在CCT结构域出现1个单碱基替换，这种类型材料主要分布在中国北方黑龙江省区[32]。自然变异的Ghd7/Hd4基因是水稻抽穗期和产量潜力的重要调控因子，5种自然变异的等位基因决定了水稻品种的地域分布。Ghd7-1主要分布于热带亚热带地区，生育期比较长；与Ghd7-1比较，Ghd7-2有4个氨基酸的变化，多为分布在我国华北同纬度地区的品种；Ghd7-3只有1个氨基酸的变化，但是效应要大于Ghd7-1；Ghd7-0a与Ghd7-0是无功能的2种类型，Ghd7-0a发生了提前终止突变失去功能，这类品种主要分布在我国的东北地区；Ghd7-0是Ghd7区段发生了完全缺失，分布于我国南方的双季稻区。总之，不同的基因型与品种的地理分布相关联[27,47]。随后又有研究者利用104份栽培稻(O.sativa)种质和3份普通野生稻(O.rufipogon)材料对Ghd7进行演化分析，结果显示Ghd7还存在另外4种蛋白类型，且通过多态性比对分析推测粳稻和籼稻从2种不同的祖先基因库种演化而来[48]。同样Hd5作为北方水稻种植的限制因子，在日本北海道地区的水稻品种Hd5多呈现1 bp或19 bp的碱基缺失，无功能的Hd5能够促使水稻早熟[49]。另有研究者选择不同地域性品种，例如北海道、欧洲及中国北方地区种植材料，为了解品种的遗传结构，开展了单基因多态性分析及基因组合形式分布特征的研究[19,49-50]，同样证实了Hd2、Hd4及Hd5多态性在北方水稻育种中的重要性。我们的前期研究发现Hd2、Hd4及Hd5是东北地区主效开花抑制基因，其中Hd2在限制北方品种种植中起关键作用，且Hd2与Hd4的不同组合形式决定了黑龙江省的3个积温带品种差异，对水稻品种区域适应性起关键作用[28]。而Hd5的利用率很低，未来可以大力开发应用于东北水稻育种。

最新研究表明，在东北水稻品种中，其他抽穗期基因同样存在广泛的变异。DTH2的2种等位基因的材料分布与纬度密切相关，其中功能较强的一种主要分布于低温且日照较长地区，例如日本、韩国以及中国北部地区，说明DTH2在品种的长日照驯化过程中受到了严格的人工选择[43]。Hd18同样作为抽穗期促进因子，单碱基变异引起氨基酸的改变，进而形成晚花的表型。在东北水稻抽穗期调控中这2个基因发挥着主效促进作用，在决定水稻品种分布中同样占据重要地位。Hd6、Hd16与Hd17只有在Hd2与Hd4有功能条件下才能检测到对抽穗期的影响，所以这3个基因扮演着微效调节抽穗期的角色[51]。

3 黑龙江水稻品种的区域性分布特点

黑龙江省是我国最大商品粮基地，同时也是最大的稻作区之一，水稻种植面积和产量都位于全国前列，对于保障国家粮食安全起到了极为重要的作用。黑龙江省地处我国北方高寒地区，南北纬度跨度大，根据积温条件，水稻的种植从南到北共分5个积温区，越往北部，积温越低，要求品种熟期越早，在霜冻来临前，完成水稻成熟。调查表明目前不同积温带水稻的种植布局均已形成主栽品种搭配其他品种的格局，例如在第一积温带以“松粳”、“东农”和“五优稻”系列品种为主导，第二积温带以“龙稻”、“龙粳”和“绥粳”系列品种为主导，第三积温带以“龙粳”和“垦稻”系列品种为主导，第四积温带以“三江号”和“垦稻”系列品种为主导[52]。第一积温带位于寒地粳稻区南部，包括哈尔滨市、牡丹江市、绥化市及大庆市等5个地级市的26个县市区，是黑龙江省最早种植水稻的区域[53]。我们研究发现，第一积温带的品种中，Hd2与Hd4都是有功能的，对开花起主效抑制作用，使第一积温带的材料普遍具有较长的抽穗时间，能充分利用当地的光温资源，例如，优质品种稻花香抽穗期达125 d之久[28]。第二积温带的品种多数为Hd2或Hd4无功能的单突变类型，熟期早于Hd2和Hd4都有功能的第一积温带水稻品种[54]；第三积温带是黑龙江省水稻主要种植区域，占全省水稻面积的50%以上。近年来，随着水稻种植区域的进一步北移，水稻可以在第四积温带种植，该区域品种以早熟、耐寒为前提，研究表明分布在第四积温带的品种Hd2、Hd4与Hd5都呈无功能的突变类型，导致熟期最早，但黑龙江省历年审定的所有品种中Hd5突变的材料数量有限，因此Hd5在创造极早熟优质品种过程中具有无限潜力[28]。

鉴于黑龙江省种植水稻品种的区域性分布特点，我们一方面针对Hd2、Hd4与Hd5设计了分子标记，用于传统的分子辅助育种，通过基因型的鉴定，加速对优质品种抽穗期性状的改良[28]。另一方面利用CRISPR/Cas9基因编辑技术对抽穗期基因Hd2、Hd4、Hd5进行基因编辑，培育早熟株系[55]。这一育种策略，一是可以促进辽宁省、吉林省和黑龙江省优质主栽品种北移，扩大优良品种种植面积；二是基于黑龙江省稻作历史较短，种质资源相对匮乏，遗传背景单一，多数表现优异品种血缘关系很近及遗传基础狭窄的现状，利用基因编辑手段快速地缩短江苏省优良品种熟期，使其能在黑龙江省成熟，丰富黑龙江省种质资源。另外，引进及改良的南方优质品种可用作北方杂交稻的恢复系，由于亲缘关系远，杂种优势强，故能促进北方杂交稻育种工作[56]。然而，由于一因多效的缘故，许多抽穗期基因在发挥抽穗期调控的同时，也参与水稻穗粒数、株高及每穗颖花数等其他农艺性状的调控。优质品种在经过抽穗期的定点改良后，早熟的同时其他农艺性状也发生变化。因而，未来需要对开花基因的有效性进行全面分析，在实践中选择适宜的抽穗期组合形式进行品种改良。

4 展 望

黑龙江省虽然稻作历史较短，但近些年在水稻生产上取得了显著的成就，播种面积、产量等方面均有大幅度提升，未来育种工作中不仅针对品种熟期进行改良，同时也将通过分子辅助手段提升稻米品质。稻米香味遗传受第八染色体上单个隐性基因Badh2(Betainealdehydedehydrogenase2)控制，当Badh2高表达时，稻米不具有香味，而当Badh2突变时稻米会具有独特的香味[57]，据此我们利用CRISPR/Cas9基因编辑技术已经成功培育出早熟香米[55]。水稻Wx基因编码颗粒淀粉合成酶(granule-bound starch synthase,GBSS)，是控制直链淀粉合成的主效基因，直接影响水稻胚乳和花粉中直链淀粉的含量，而胚乳中直链淀粉的含量是决定米饭质地和食味的重要因素，在稻米的食味品质改良中，低直链淀粉突变体是非常重要的种质资源[58]。此外，稻瘟病基因、耐盐基因都可作为品种改良的资源。随着对水稻抽穗期途径的深入研究以及分子辅助育种技术的发展，将最优基因组合类型融合到早熟品种中，培育优质、早熟、抗病及耐盐的新品种，在扩大水稻种植面积，提高水稻产量的同时，东北稻米品质也必将发生质的提升。

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