覃 瑞，史雪瑶，冯博艺，凹成文，刘 虹，夏 婧

(中南民族大学 生命科学学院，武陵山区特色资源植物种质保护与利用湖北省重点实验室，武汉430074)

巴东金丝猴国家级自然保护区不同土地利用方式下的植物多样性

覃 瑞，史雪瑶，冯博艺，凹成文，刘 虹，夏 婧*

(中南民族大学 生命科学学院，武陵山区特色资源植物种质保护与利用湖北省重点实验室，武汉430074)

选取湖北省巴东金丝猴国家级自然保护区不同退耕年限的6种土地利用类型的样地进行了植物多样性调查. 通过Jaccard相似性指数、Gleason丰富度指数比较，分析了不同退耕年限对群落植物多样性丰度和组成的影响. 结果表明：研究样地退耕后的植物群落大致经历了白车轴草、鸭儿芹群落→杂草类群落→毛茛群落→山酢浆草群落4种群落类型的演替. 退耕50年的样地与未耕种过的自然生境的物种组成相似度最高，Jaccard相似性指数值为0.3，退耕5～6年的样地与未耕种过的自然生境的物种组成相似度最低，Jaccard相似性指数值为0.021. 各种地类的植物Gleason多样性丰富度从大到小依次为未耕种过>50年>30年>20年>10年>5～6年. 该研究可为巴东金丝猴国家级自然保护区合理利用土地、采取有效措施保护生物多样性提供一定的参考依据.

土地利用方式；植物多样性；巴东金丝猴国家级自然保护区；群落调查

中国生物多样性极其丰富，但一度不合理的土地利用引发了土壤侵蚀和荒漠化，生境退化、片段化甚至丧失等一系列生态问题，导致生物多样性受到严重威胁[1-3]. 为了保护生物多样性和修复受损的生态系统，中国政府采取了诸多生态恢复工程，如退耕还林工程，天然林资源保护工程等[4]. 自然保护区作为生态保护的热点地区是退耕还林政策的重点实施区，然而我们对农地退耕或还林之后植被的恢复和演替状况目前仍所知甚少，这直接限制了人们对有关保护政策效果的评估. 因此，通过对不同土地利用方式下的植物群落进行调查，分析评估土地利用方式对植物多样性的影响和群落演替的规律，具有十分重要的科学价值和社会服务价值.

武陵山脉是第四纪冰川时期时动植物避难所之一[5]，有“华中药库”之称. 本研究以武陵山脉地区的巴东金丝猴国家级自然保护区核心区域的送子园村为研究对象，根据空间序列代替时间序列的方法选择不同土地利用方式下的群落进行植物生物多样性调查，探讨了不同退耕年限下的植物物种多样性的差异性及其分布规律. 根据对整理的样方调查数据的统计结果，分析不同的退耕年限对植物物种多样性的影响，找出不同退耕年限对植物物种组成的影响规律，为未来保护区发展过程中科学合理地利用土地资源、因地制宜保护生物多样性提供参考依据[6].

1 材料与方法

1.1 研究地概况

巴东金丝猴国家级自然保护区位于湖北省恩施州巴东县北部，大巴山的东缘，属于武陵山脉，处于中国西部高山向东部低山的过渡区域，北与神农架国家级自然保护区相接. 2014年4月由湖北神农溪省级自然保护区晋升为湖北巴东金丝猴省级自然保护区，2016年5月晋升为国家级自然保护区. 地理位置东经110°15′40″～110°26′39″、北纬31°17′57″～31°23′54″，总面积为20909.99 hm2，其核心区面积9580.38 hm2. 保护区物种丰富，其中植物183科827属2308种，代表性植物有：红豆杉、珙桐、光叶珙桐、篦子三尖杉、连香树等；陆生脊椎动物有348种，代表性动物有：金丝猴、林麝、金钱豹、金雕等. 保护区以其物种的特有性和多样性、植物区系的古老性和原生性、地理区位的典型性和代表性为一体，对位于武陵山脉与大巴山交界处的武陵山区生态系统有着十分重要的意义. 本论文研究地位于巴东金丝猴国家级自然保护区核心区，行政区划为小神农架送子园村.

1.2 研究方法

1.2.1 取样方法

采用空间序列推断时间序列的方法[7]在该区域内选择不同年限、坡度、坡向及坡位的退耕地和林地植被作为研究对象(图1)，于2015年4月调查退耕地和天然林地共6块，随机选取不同地形及不同土地利用方式的样地，分别设置约5个大小为1 m×1 m的典型样方进行草本植物调查.

图1. 巴东金丝猴国家自然保护区野外调查Fig.1 The field investigation in Badong Golden Monkey National Nature Reserve

1.2.2 调查内容

首先对样方的地理位置、海拔、地形地貌、样地面积、退耕还林时间等进行调查，然后对单位样方内的草本植物进行物种鉴定与统计，最后对各个调查样方内的全部草本植物进行物种鉴定与统计[8].

1.2.3 数据处理

对调查样方内草本植物的科、属及物种数进行统计整理，运用 Excel软件对相关数据进行统计分析和制图[9]. 方法如下：

选取了Jaccard 相似性指数来反映不同地类的草本植物群落物种组成两两之间的相似性. 计算公式为:

Cj=c/(a+b-c),

式中: a、b 分别为两个群落中独有的物种数，c为两个群落共有的物种数，Cj 为物种的相似性指数.

为排除样地中的人类干扰因素，使群落中物种数量比例关系得到客观反映， 本研究选用不涉及各个物种之间数量比例关系的 Gleason 指数，计算公式为:

D=S/ln A,

式中: S：物种总数，A：样地面积，D：Gleason 物种丰富度指数.

2 结果与分析

2.1 物种组成分析

对6个样地共31个样方进行了调查，各样地基本情况见表1. 共记录43科63属83种高等植物，其中以禾本科、伞形科、菊科和豆科的物种为主，占总属数的30.16%，占总物种数的26.50%(表2). 由表2可知，本区域的草本植物几乎1/4以上的物种都由上述4科植物组成. 样地中的物种构成表现出多数种属于少数科，少数种属于多数科，且很多物种均为单属种植物，符合退耕还林区的植物区系特征[10]. 出现这种现象的原因主要在于禾本科、伞形科、菊科和豆科4大科植物的适应环境能力较强，可以生长在各种不同的环境之中，这可能与长期适应于一定的自然地理条件密切相关，并随着气候环境的变化而演化形成[11].

表1 调查样地的基本情况

表2 研究样地中的物种多样性组成分析

注：牻牛儿苗科(Geraniaceae)、蓼科(Polygonaceae)、兰科(Orchidaceae)、石蒜科(Amaryllidaceae)、茶藨子科(Grossulariaceae)、樟科(Lauraceae)、车前科(Plantaginaceae)、石松科(Lycopodiaceae)、龙胆科(Gentianaceae)、罂粟科(Papaveraceae)、三白草科(Saururaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)、莎草科(Cyperaceae)、五加科(Araliaceae)、唇形科(Labiatae)、葫芦科(Cucurbitaceae)、天南星科(Araceae)、酢浆草科(Oxalidaceae)、里白科(Gleicheniaceae)、石杉科(Huperziaceae)、肾蕨科(Nephrolepidaceae)、菝契科(Smilacaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)均只发现了一个物种

2.2 演替阶段划分

退耕实验区样地植被主要以草本为主，植被在恢复过程中群落种类成分随时间的推移发生变化[12]，其显著变化主要体现在关键种的演变(表3).

退耕5～6年后，首先是蒌蒿(Artemisia selengensis)、白车轴草(Trifolium repens) 、车前(Plantago asiatica)和繁缕(Stellaria media)等先锋物种占据生境，特别是蒌蒿占群落绝大部分，成为该生境退耕还林地群落中的首批优势种，形成了蒌蒿群落.

退耕10年后，一年生草本植物数量开始减少，存活率逐渐下降，多年生草本植物逐渐增多，物种种类也逐渐增加[13].蒲公英和白车轴草等物种已下降为偶尔出现，其优势种地位彻底消退，并开始向多年生草本群落阶段演替，逐步形成以牻牛儿苗(Erodium stephanianum)与蒌蒿(Artemisia selengensis)等为主要物种的多年生草本群落类型，物种数相继增多，出现了红蓼(Polygonum orientale)和糯米团(Gonostegia hirta)等.

退耕20年后，植被物种在演替过程中，也随之发生了种间竞争.由于各个物种的竞争，使某些竞争能力不强，或者不能占据优势生态地位的植被渐渐消退，植物种类成分相对降低，植被种间竞争也趋近平稳[14].在植被种间竞争中相继出现了繁缕(Stellaria media)、小窃衣(Torilis japonica)、牻牛儿苗(Erodium stephanianum)和红蓼(Polygonum orientale)等为优势物种的群落.

退耕30年后，出现了毛茛(Ranunculus japonicus)、变豆菜(Sanicula chinensis)和贯众(Cyrtomium fortunei)等为优势物种的群落.

退耕50年之后，逐渐形成以六叶葎(Galium asperuloides)、大蓟(Cirsium japonicum)和常春藤(Hedera sinensis)等为优势种的植物群落，并渐渐地向小灌木阶段进行演替[15].

表3 不同退耕年限下的植物群落的主要物种种类

注：该表列出了不同退耕年限下重要值排序前5的植物物种. 白车轴草(Trifoliumrepens)；车前(Plantagoasiatica)；蒌蒿(Artemisiaselengensis)；鸭儿芹(Cryptotaeniajaponica)；繁缕(Stellariamedia)；牻牛儿苗(Erodiumstephanianum)；小窃衣(Torilisjaponica)；婆婆纳(Veronicapolita)；蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)；毛茛(Ranunculusjaponicus)；变豆菜(Saniculachinensis)；贯众(Cyrtomiumfortunei)；楼梯草(Elatostemainvolucratum)；六叶葎(Galiumasperuloidessubsp.hoffmeisteri)；山酢浆草(Oxalisgriffithii)；日本薹草(Carexjaponica)；常春藤(Hederasinensis)；华中碎米荠(Cardamineurbaniana)；天南星(Arisaemaheterophyllum)

综上所述，该实验区退耕还林地植被的自然恢复经历了一年生草本植物群落、多年生根茎草本植物群落、多年生丛生草本植物群落和灌草植物群落的4个演替阶段. 在退耕还林地的植被恢复过程当中，不同恢复年限的植物群落内的主要物种多有重复，并表现出了很强的递进性和连续性[16]，同时也出现偶见种和常见种的交叉性，这充分说明了植物群落演替是一个十分漫长的过程[17].

总的来说，演替的植物系列可大概分为：白车轴草、鸭儿芹群落→杂草类群落→毛茛群落→山酢浆草群落. 退耕还林后植被的演替虽然是在退耕地上的次生裸地开始的，然而并不能完全地排除群落原有的植被以及在演替过程中受地形条件以及群落周边环境的影响，例如海拔、地形、坡向、坡位、坡度、土壤类型、营养成分等, 其表现出的演替速度和方向会有所差异. 然而，在研究区域的气候环境以及地区种植被分布较为一致的前提下, 物种的适应程度、繁殖、扩散能力和相对竞争力都在一定程度上决定了一个区域的植物群落演替规律[18-20].

2.3 植物物种相似性

6个不同退耕年限的样地两两之间的Jaccard指数值表明：退耕年限相近的地类植物群落物种相似度较高，反之则相似度较低(图2). Jaccard相似性指数是用来反映不同地类群落物种组成两两之间的相似性. 计算结果显示：退耕50年的样地与未耕种过的自然生境的样地物种组成相似度最高，Jaccard相似性指数为0.3，退耕50年后植物的自然演替已慢慢趋近于自然生境. 退耕5～6年的样地与自然生境样地的物种组成相似度最低，Jaccard相似性指数为0.021，因为退耕5～6年的样地人为破坏痕迹仍较为明显，导致群落差异较大.

图2 6个样地两两之间的 Jaccard 指数值Fig. 2 Jaccard similarity index in two sites among six study sites

2.4 植物物种丰富度

Gleason指数用来观察物种丰富度但不涉及各个物种之间的数量比例关系，所以可以用来排除不同地类植物群落受到的人为干扰. 根据6个不同退耕年限样地的样方调查数据，运用Gleason指数计算公式分别对各个样地的各个样方中植物物种丰富度指数值进行计算(表4).

由表4可以看出：6种不同退耕年限的植物物种丰富度Gleason指数的大小顺序依次为未耕种过>50年>30年>20年>10年>5～6年，其中未耕种过样地的植物物种丰富度均值最高，为24.58，退耕5～6年的样地的植物物种丰富度均值最低，为13.67，二者差距较大，造成这种现象的原因应是未耕种过的样地未受人为干扰，且此样地植物群落存在的时间更长.

表4 6个不同退耕年限的样地植物物种丰富度统计

Tab.4 Gleason richness index in six study sites with different reforestation years

样地编号退耕年限/年Gleason指数15～613．6721016．5932017．3143019．2455020．096未耕种过24．58

3 结语

通过分析不同退耕年限样地中的物种多样性丰度和组成，并与自然群落进行对照研究， 结果表明：退耕样地中的草本植物1/4以上由禾本科、伞形科、菊科和豆科植物组成，说明这4个科的植物对环境适应能力较强. 物种的构成表现出多数种属于少数科，少数种属于多数科，并且很多物种均为单属种植物，这个结果符合退耕还林区的植物区系特征[21].

退耕50年的样地与未耕种过的自然生境的物种组成相似度最高，Jaccard相似性指数值达到了0.3；退耕5～6年的样地与未耕种过的自然生境样地的物种组成相似度最低，Jaccard指数仅为0.021，说明退耕年限越短，物种组成越偏离原始林地，可能是由于人为破坏痕迹较为明显，导致地类成分不同. 代表植物多样性的Gleason指数值的算术平均值，从大到小依次为未耕种过>50年>30年>20年>10年>5～6年，其中未耕种过的样地植物多样性最高，退耕5～6年的样地植物多样性最低，其他样地的植物多样性介于两者之间.

整体而言人为干扰程度越低，植物多样性越高. 未耕种过的原始林地相较于耕种过的退耕地，植物物种表现得更多元化. 退耕时间越长的群落其植物多样性丰富度和组成越接近从未被开发利用过的自然生境. 可见，退耕还林对自然保护区物种多样性的恢复具有重要作用.

通过对不同年限退耕还林生物类群演替比较研究，再现了植物群落从一年生草本到多年生草本，再到小型灌木这一逐渐演替过程，为自然保护区退耕还林土地加快生态系统恢复进行人工调控提供了理论基础，同时也为判断不同演替阶段人为的生态恢复提供了指示类群. 本研究为包括巴东金丝猴国家级自然保护区在内武陵山区的土地合理规划和植被的保护，如何采取针对性措施有效地保护植物多样性提供了一定的借鉴.

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Plant Diversity under Different Land-Use in Badong Golden Monkey National Nature Reserve

Qin Rui, Shi Xueyao, Feng Boyi, Ao Chengwen, Liu Hong, Xia Jing

( Hubei Province Key Laboratory for the Plant Germplasm Conservation and Utilization of wuling Mountainous Area ,College of Life Sciences, South-Central University for Nationalities, Wuhan 430074, China)

Plant diversity investigation was conducted in 5 abandon lands with different reforestation years and one natural community as the control in Badong Golden Monkey National Nature Reserve, Hubei Province. In each study site,5 plots were randomly selected and recorded plant species within them. On the Jaccard similarity index and Gleason richness index, the influence of reforestation on plant diversity was analyzed in our study sites. The results indicated that the succession of the vegetation in the study sites after reforestation mainly experienced four types of community as the following:Trifoliumrepens,Cryptotaeniajaponicacommunity→ weed community→Ranunculusjaponicascommunity→Oxalisgriffithiicommunity. The highest Jaccard similarity index (0.3) was found between the community after 50 years reforestation and the natural community，while the lowest one (0.021) was found between the community after 5～6 years reforestation and the natural community．The arithmetic averages of Gleason richness index were ranked as the natural site > site of 50 years>site of 30 years>site of 20 years>site of 10 years> site of 5～6 years. The results may provide some suggestions on the effect of conversion of farmland back to forests and biodiversity conservation for Badong Golden Monkey National Nature Reserve.

Land-use; Plant diversity; Badong Golden Monkey National Nature Reserve; Community survey

2016-10-11*

覃 瑞(1972-)，男，教授，博士，研究方向：植物细胞遗传，E-mail: 1469971784@qq.com

科技部基础性工作专项(GKZZ1400101)

Q948

A

1672-4321(2016)04-0024-05