周少婷, 李淑玲*,马建华，王文锋

(1.东北农业大学生命科学学院， 黑龙江哈尔滨 150030； 2.黑龙江扎龙国家级自然保护区， 黑龙江齐齐哈尔 161000)

扎龙保护区圈养亚成体丹顶鹤越冬期行为的研究

周少婷1, 李淑玲1*,马建华2，王文锋2

(1.东北农业大学生命科学学院， 黑龙江哈尔滨 150030； 2.黑龙江扎龙国家级自然保护区， 黑龙江齐齐哈尔 161000)

为了解扎龙保护区圈养群体亚成体丹顶鹤越冬期越冬行为策略，于2014年11月至2015年3月采用目标取样法和瞬时记录法对圈养2013年和2014年亚成体丹顶鹤进行研究。结果表明，圈养亚成体丹顶鹤越冬期主要以取食行为为主(34.14%)，其次为站立行为(15.77%)；双因素方差分析显示，温度对越冬期各行为均有显著影响，年龄仅对玩耍行为有显著影响，Pearson相关性分析，温度与取食和游走行为显著正相关，与站立和静栖显著负相关，年龄与玩耍行为显著正相关。表明圈养亚成体丹顶鹤越冬期温度升高时取食和运动，温度降低时站立和静栖，2岁龄亚成体丹顶鹤相较于1岁龄更喜欢玩耍。

扎龙保护区；圈养亚成体丹顶鹤；越冬行为

丹顶鹤(Grusjaponensis)作为世界濒危物种，全世界现有野生丹顶鹤约2 700只[1]，近年来由于环境破坏以及丹顶鹤栖息地环境恶化，主要繁殖于黑龙江扎龙自然保护区的东亚大陆西部种群野生丹顶鹤种群数量有较大波动幅度[2]。人工饲养丹顶鹤作为补充野生丹顶鹤种群数量的一种后备群体，把人工饲养群体的再引入是拯救濒危野生动物的途径之一。扎龙自然保护区作为丹顶鹤最大的繁殖地，为达到补充野生丹顶鹤种群数量的目的，保护区逐步探索了一套人工饲养丹顶鹤放归野外并与野生丹顶鹤集群的方案，以实现人工饲养种群的野化放飞，至2003年，已有102、105、106、H40、H45和H51随野生丹顶鹤迁徙于江苏盐城越冬[3]。扎龙保护区人工饲养丹顶鹤主要以圈养群体为主，圈养群体是野化放飞群体的基础，因此对该群体丹顶鹤的研究有助于了解其圈养条件下的生存状态，以培养出健康优质个体，为以后的野化放飞提供参考。

行为作为衡量动物身体和生理情况的基础指标，是反映动物生长状况的表征体现，目前对丹顶鹤行为学研究多集中于繁殖期[4-5]，研究对象多为散放或圈养成年种鹤[6-8]，对越冬期行为研究较少[9-12]，对圈养群体亚成体丹顶鹤的越冬期行为研究未见报道。扎龙保护区圈养亚成体丹顶鹤配对之前为当年生幼鹤群体饲养，作为丹顶鹤生长周期中的一个重要阶段，通过对其活动节律和行为时间分配的研究,有利于了解圈养亚成体丹顶鹤越冬期越冬行为策略及其分配方式,与当地气候变化和现有饲养模式的适应性关系，探讨不同年龄和越冬期不同月份平均温度对丹顶鹤越冬期各行为时间分配的影响，为丹顶鹤的行为学研究作数据补充，并且为丹顶鹤保护及今后的再引入工程提供必要的基础参考资料，具有重要的生物学意义。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

黑龙江省扎龙国家级自然保护区是丹顶鹤最大的繁殖地，地理坐标为北纬46°52′ ～ 47°32′，东经123°47′～124°37′，地处黑龙江省松嫩平原西部的乌裕尔河下游和双阳河下游的湖沼苇草地带，总面积为21万 hm2，其中核心区约5万 hm2，试验区约1.2万 hm2。

1.2 方法

本试验于2014年11月开始，2015年3月结束，试验周期5个月，试验对象为圈养1岁龄(2014年生，以下简称14年)亚成体丹顶鹤和圈养2岁龄(2013年生，以下简称13年)亚成体丹顶鹤，鹤笼规格为6 m×12 m×2.5 m，其中1岁龄亚成体丹顶鹤为48只，2岁龄亚成体丹顶鹤为41只，由人工固定时间投食并于固定时间段放飞。

试验于2014年11月1日～7日进行预试验，从两个年龄组中各选取18只体型相当的亚成体丹顶鹤，并记录脚环编号作为行为观察对象；试验期间排除对丹顶鹤行为有较大影响的放飞时段内行为数据，根据放飞时间段确定每日的观察时间段为9:00～15:00(因为圈养亚成体鹤从小由人工饲养，其行为表现区别于野生丹顶鹤，受人为活动影响较大，放飞时间为每日的8:00和15:00，各放飞1 h，扎龙保护区冬季日出时间为7：00，日落时间为16:30，因此选取其日间活动最为活跃的时间段为观察时段)；确定两个年龄组圈养亚成体丹顶鹤的主要行为[13]，建立行为谱。

1.2.1 站立行为 腿伸直，颈部弯曲收回，包括双腿站立和一只腿收回的单腿站立。

1.2.2 静栖行为 将头插入翅膀之下并伴随一只腿收起的单腿站立姿态，或者俯卧或半蹲于地面的表现。

1.2.3 游走行为 包括跑动、假飞、行走和跳跃。

1.2.4 理羽行为 包括用喙啄理羽毛或涂脂、用爪挠面颈部及头部、洗澡洗头、振翅抖羽、展翼、单侧踢腿等。

1.2.5 取食行为 用喙啄取食物或甩、拨食物，吞咽饮水；或低头从地面、草丛、泥土中寻找食物。

1.2.6 警戒行为 外界环境干扰时引颈观望的一种行为表现或者四处游走寻找干扰来源。

1.2.7 玩耍行为 将石子或稻草等物体抛于空中半蹲跳跃，整组动作连续数次，为一种游戏行为。

1.2.8 其他行为 包括鸣叫行为、异常与刻板行为等发生次数较少的行为。

1.2.9 冲突行为 用喙快速而迅猛的攻击对方或者半蹲跳起伴随展翼昂头伸颈，扇动翅膀挺身跳起，用喙、翅膀或爪子相互厮打。

2014年11月9日正式试验，每群体每月行为取样6 d，并以2 d为一个单位对两群体亚成体丹顶鹤行为进行间隔交错观察记录，共计取样60 d。于隐蔽处对圈养亚成体丹顶鹤进行行为的观察记录，以不影响其正常的行为表现，采用目标取样法(Focal animal sampling)和瞬时记录法(Instantaneous sampling)[14]相结合的方式，每隔3 min进行1次行为记录，并记录当日天气情况和日平均温度，试验期间共计记录行为129 600次。

1.2.10 数据处理 以各行为发生频次占总行为频次百分比对越冬期圈养13、14年亚成体丹顶鹤作行为时间分配比例饼图；以各时间段行为发生平均频次作不同月份间月行为变化节律混合折线图；KS检验数据正态性，不符合正态性的数据采用适当方法转化为正态性数据；t检验分析圈养13、14年亚成体丹顶鹤越冬期主要行为差异；双因素方差(two-way ANOVA)分析检验越冬期不同月份及不同年龄对各行为的影响；Pearson相关性分析检验越冬期不同月份温度及不同年龄与各行为的相关性，偏相关性分析在分别控制不同月份温度和不同年龄的情况下，检验各因素与越冬期各行为单独的相关性。试验所需数据全部用SPSS21.0和Microsoft Excel2003进行处理。

2 结果

2.1 圈养亚成体丹顶鹤越冬期日行为时间分配

数据统计结果表明，扎龙保护区圈养亚成体丹顶鹤越冬期内取食行为所占比例最大，为34.14%，其次为站立(15.77%)、游走(14.59%)、理羽(10.77%)和警戒(8.25%)行为，而其他(6.69%)、静栖(6.46%)、冲突(2.37%)和玩耍(0.96%)行为所占比重较小。13、14年生圈养亚成体丹顶鹤越冬期行为时间分配差异较小，13年生圈养鹤的站立(14.05%)、取食(32.95%)、警戒(7.70%)行为低于14年生圈养鹤(17.49%、35.34%、8.79%)，而静栖(7.44%)、游走(15.03%)、理羽(11.97%)、玩耍(1.42%)、其他(6.94%)和冲突(2.50%)行为高于14年生圈养鹤(5.48%、14.15%、9.57%、0.50%、6.44%、2.24%)。对越冬期不同年龄组的两群体亚成体丹顶鹤进行t检验，结果表明，站立行为、静栖行为、游走行为、理羽行为、取食行为、警戒行为、其他行为、冲突行为均无显著性差异(P>0.05)，玩耍行为有极显著差异(P<0.01)(图1)。

2.2 圈养亚成体丹顶鹤越冬期行为月变化节律

13、14年圈养亚成体丹顶鹤越冬期各行为的月行为变化节律相似。13年亚成体鹤取食行为从11月开始下降，至1月到达最低值，然后上升，14年亚成体鹤行为变化节律类似于13年鹤；13年鹤与14年鹤静栖和站立行为相似，静栖行为均为自11月开始上升至1月的最高峰值，然后下降；站立行为在不同月份间的变化与静栖行为相类似，均为自11月开始上升至1月份到达最高峰值，然后下降；游走行为则与站立行为相反，游走行为11月开始占有较高水平，逐渐下降至1月份的最低谷值，然后再逐渐上升，13年和14年鹤游走行为相似；理羽行为在各月份间的变化趋势不明显，无明显规律性，在均到达1月份最低谷值以后，14年鹤理羽行为2月份升高，3月份下降，13年鹤则从1月份最低峰值开始一直逐渐升高；警戒行为在前四个月间的变化相对均匀，至3月份的时候出现一个最高峰值，13、14年鹤越冬期警戒行为的月变化节律相似；14年鹤其他行为各月份间变化无明显的规律性，但是3月份的时候出现一个明显的最高峰值，13年鹤的其他行为自11月份开始逐渐下降至1月份的最低谷值，然后逐渐上升，至3月份达到最高峰值；13、14年鹤的冲突和玩耍行为的月行为变化节律相似，冲突行为变化均无明显规律性，11月份均为其最高峰值；玩耍行为变化也均无明显规律性，13年鹤越冬期各个月份的玩耍行为均高于14年鹤(图2和图3)。

A.2014年生;B.2013年生;C.总和A.2014 born;B.2013 born;C.Total

图2 圈养14年亚成体丹顶鹤越冬期行为不同月份变化节律

2.3 圈养亚成体丹顶鹤越冬期行为的比较

双因素方差分析显示，越冬期不同月份对圈养亚成体丹顶鹤的站立(P<0.01)、静栖(P<0.01)、游走(P<0.01)、理羽(P<0.01)、取食(P<0.01)、警戒(P<0.01)、玩耍(P<0.05)、其他(P<0.01)和冲突(P<0.01)行为有显著和极显著影响。站立行为中，1月份显著高于其他月份，12月份显著高于11月份和3月份，2月和12月份站立行为差异不显著且均显著高于3月份，11月份显著高于3月份；静栖行为中，1月份显著高于其他各月份，12月份静栖行为显著高于11月份和3月份，12月份和2月份静栖行为差异不显著，11月份、2月份和3月份静栖行为差异不显著；游走行为中，1月份显著低于其他各月份，12月份和2月份无显著差异性且均显著低于11月份和3月份，11月份和3月份游走行为无显著差异性；理羽行为中，1月份显著低于其他各月份，11月份、12月份、2月份和3月份理羽行为无显著差异；取食行为中，1月份显著低于其他各月份，11月份、12月份和3月份取食行为无显著差异且均显著低于2月份；警戒行为中，11月份和3月份无显著差异，且均显著高于12月份、1月份和2月份；玩耍行为中，2月份与12月份无显著差异，显著高于1月份和3月份，11月份、3月份与1月份无显著差异；其他行为中，1月份显著低于其他各月份，11月份、12月份和2月份间其他行为差异不显著，且均显著低于3月份；冲突行为中，11月份显著高于其他各月份，12月份、2月份与3月份差异不显著，2月份和3月份显著高于1月份，12月份和1月份差异不显著(表1)。

不同年龄对越冬期圈养亚成体丹顶鹤的玩耍行为有极显著影响(P<0.01)，对站立、静栖、游走、理羽、取食、警戒、其他和冲突行为的影响不显著(P>0.05)。且14年圈养亚成体丹顶鹤的站立、取食和警戒行为高于13年圈养亚成体丹顶鹤，静栖、游走、理羽、玩耍、其他和冲突行为低于13年圈养亚成体丹顶鹤。

不同月份与年龄之间的互作对圈养亚成体丹顶鹤越冬期行为的影响不显著， 表现为月份和年龄之间的互作对站立 、静栖、游走、理羽、取食、玩耍和冲突行为没有显著性影响(P>0.05)，对警戒和其他行为有极显著影响(P<0.01)。

图3 圈养13年亚成体丹顶鹤越冬期行为不同月份变化节律

2.4 扎龙保护区圈养亚成体丹顶鹤越冬期行为影响的偏相关性分析

温度与站立、静栖行为出现的比例呈极显著的负相关关系，与游走、理羽、取食、警戒、其他和冲突行为出现的比例呈显著或极显著正相关关系，与玩耍行为相关性不显著；进一步偏相关分析，控制年龄的条件下，温度对越冬期圈养亚成体丹顶鹤各行为的影响一致。年龄与玩耍行为出现的比例呈极显著的正相关关系，与站立、静栖、游走、理羽、取食、警戒、其他和冲突行为的相关性不显著；进一步偏相关性分析，控制温度的条件下，年龄与站立行为呈显著负相关，对其他各行为的影响一致，不同年龄在控制和不控制温度的情况下对越冬期圈养亚成体丹顶鹤各行为的影响一致(表2)。

3 讨论

3.1 圈养亚成体丹顶鹤越冬期日行为时间分配

动物活动节律与时间分配是动物行为学研究的重要内容[15]，圈养13年亚成体丹顶鹤越冬期维持性行为(站立和静栖行为)占总行为比例的21.49%，取食行为为32.95%；圈养14年亚成体丹顶鹤越冬期维持性行为(站立和静栖行为)占总行为比例的22.97%，取食行为为35.34%，两个年龄组群体亚成体丹顶鹤该行为无显著差异。可能原因有：由于两个群体亚成体丹顶鹤均为自出生起就由人工饲养，群体圈养的饲养环境、相同的饲养模式以及笼舍内充足的食物供应，使得两个群体丹顶鹤在行为适应的过程中发展出相似的越冬策略。鸟类的新陈代谢和能量需求与其时间分配和活动节律直接相关，为更好的渡过严寒，鸟类会根据其栖息环境状况对自身的行为时间分配做出适应性调整，以满足越冬期的能量供应与需求[16-18]，野生亚成体丹顶鹤觅食行为发生频次为75.21%，散养鹤为44.47%[19]，而圈养亚成体丹顶鹤越冬期取食行为发生频次为34.14%(图1)，推测可能是由于野生丹顶鹤在野外生境下食物丰富度低，为获得足够维持体温及正常行为活动的能量，野生丹顶鹤需花费较多的时间用于寻找食物，其觅食行为高于散养和圈养丹顶鹤；扎龙保护区散养丹顶鹤生活于保护区周边野外环境下，但不随野生丹顶鹤迁徙，由人工固定地点投食，食物丰富度相对高，但低于圈养鹤群体，相对高的食物丰度使散养亚成体鹤不必花费太多时间觅食，圈养丹顶鹤由人工固定时间投食，且圈舍内持续供应

玉米等食物，圈养鹤有充足的食物来源，圈养亚成体丹顶鹤的取食行为发生频次最小，三种不同生活状态下的群体，取食行为所占总行为频次均为最高。食物作为影响丹顶鹤取食行为变化的因素之一，人工投食会降低动物野外觅食能力之一[20]，建议保护区更换圈养丹顶鹤投食方式，增加取食难度，以训练圈养丹顶鹤的取食野性。

3.2 温度对群体圈养亚成体丹顶鹤越冬期行为时间分配的影响

鸟类的活动节律和行为时间分配伴随外界环境条件的改变而改变[21]，鸟类对取食行为和维持性行为时间分配比例的利弊权衡和适当调节，不仅是对当地环境条件状况的适应，而且也是其越冬期间为了生存必不可少的越冬策略之一。鸟类在越冬期间对取食行为或维持性行为的选择并不是绝对的，因为鸟类在此期间总是倾向于最大化的积蓄与保存能量，而鸟类的能量分配直接与温度相关，进而影响并决定了鸟类的行为选择和各行为的行为时间分配比例[21-22]。

双因素方差分析表明，扎龙保护区越冬期不同月份平均温度对圈养亚成体丹顶鹤各行为均有显著和极显著影响(表1)，且温度与维持性行为(站立和静栖行为)显著负相关，与取食和游走等行为显著正相关(表2)。越冬期前期(11月和12月，月平均温度为-16.5℃～4.83℃)取食行为高于维持性行为(站立和静栖行为)，且游走行为较高；越冬中期(1月，月平均温度为-23.16℃)，温度下降，维持性行为高于取食行为，且游走行为达到越冬期最低峰值，推测可能是由于圈养条件下由人工固定时间投食，且圈舍内有充足的食物供应，越冬前期保护区温度相对稍高，圈养亚成体鹤花费较多的时间用于取食，以储存能量，此期间以减少能量消耗为主的维持性行为低于以储存能量为主的取食行为；进入越冬中期，温度降低，充足的食物供应使得圈养亚成体丹顶鹤不必花费较多的时间便可获得足够的食物用于能量储存，严寒大风的环境条件下，圈养亚成体丹顶鹤在越冬中期会增加维持性行为、降低游走等运动性行为以减少能量的消耗，此期间理羽和其他行为等耗能型行为发生频次低，其越冬策略以减少能量消耗的维持性行为为主，高于用以储存能量的取食行为和游走行为等运动性行为；越冬后期(2月和3月，月平均温度为-0.67℃～-16.33℃)，温度升高，圈养亚成体丹顶鹤的越冬策略随之调整，其行为表现类似于越冬前期，游走行为随之升高。

由试验结果推测，越冬前期和后期，温度稍高时圈养亚成体丹顶鹤越冬策略以储存能量的取食行为为主，游走等运动性行为在温度稍高时也出现较大比例；越冬中期，极度严寒条件下，圈养群体亚成体丹顶鹤在花费较少的时间获取足够的能量后，主要以站立和静栖等维持性行为为主，且游走行为等运动性行为相应减少，以减少能量消耗。

3.3 年龄对群体圈养亚成体丹顶鹤越冬期各行为的影响

年龄对圈养亚成体丹顶鹤的玩耍行为有显著影响，对站立、静栖、游走、理羽、取食、警戒、其他和争斗行为没有显著影响，且年龄与玩耍行为显著正相关。玩耍行为是年幼个体表现出来类似于成年动物的“必须的生存行为”却稍有夸张的一种行为模式，它不关系生存目的，是年幼个体在无任何外界环境压力下为愉悦而做出的一种自发行为，是年幼个体成年前对“必须的生存行为”进行“预先演练”的一种适应性行为。玩耍行为受年龄、性别、食物和场地等因素影响，根据发生方式不同可以分为物品型、运动型和社会型3种方式[23]，丹顶鹤幼鸟3周龄～4周龄时随着对周围生活环境的熟悉，玩耍行为会逐渐趋于稳定[13]，本试验所涉及玩耍行为主要为社会型，而不涉及物品型和运动型，圈养13年亚成体丹顶鹤的玩耍行为显著高于圈养14年亚成体丹顶鹤，可能原因有：①亚成体丹顶鹤的玩耍行为的行为表现类似于成年丹顶鹤的争斗行为，争斗行为是成年丹顶鹤为争夺领地、配偶以及驱赶天敌等而进行的一种冲突性行为，亚成体丹顶鹤随着年龄的增加，至一定时间(一般为4岁龄～5岁龄)会进行配对，玩耍行为作为争斗行为的一种预先演练，它的发生可以促进亚成体丹顶鹤个体体能和争斗技巧得到提高和锻炼，有利于个体在配偶的竞争选择中胜出，为以后成功求取配偶以及配对成功后散养过程中领地的保护和驱赶天敌做准备，推测社会型玩耍行为主要发生在雄性丹顶鹤，雌性丹顶鹤玩耍行为少，对此内容尚未见报道，仍需进一步研究验证，14岁龄～2岁龄亚成体丹顶鹤处于丹顶鹤生长周期中的青少年时期，2岁龄丹顶鹤相较于1岁龄亚成体丹顶鹤更喜欢玩耍，普通猕猴中也有类似现象[24]；②圈养亚成体丹顶鹤自出生起便各年龄组单独群体饲养，不同年龄出生个体数目及雌雄比例均不同，玩耍行为受性别影响，推测为群体生活的圈养亚成体鹤因为雌雄比例不同而表现出不同频次的玩耍行为，该推测本试验未涉及，仍需进一步试验验证。

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Study on Wintering Behavior of Captive Sub-matureGrusjaponensisin Zhalong Reserve

ZHOU Shao-ting1, LI Shu-ling1, MA Jian-hua2, WANG Wen-feng2

(1.SchoolofLifeSciences,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin，Heilongjiang,150030,China;2.HeilongjiangZhalongNationalNatureReserve,Qiqihar,Heilongjiang,161000,China)

In order to know wintering behavior strategy of captive sub-matureGrusjaponensisfor the year 13,14 in Zhalong Reserve,the experiment was studied with focal animal sampling and instantaneous sampling methods from November 2014 to March 2015.The results showed that the captive sub-matureG.japonensiswere mainly composed of foraging(34.14%),followed by standing behavior (15.77%) during wintering period;The results of two-way ANOVA revealed that each behavior of wintering was significantly influenced by temperature,while age only significantly influenced playing behavior.Pearson correlation analysis showed that the behaviors of walking and foraging were significantly positively correlated with temperature,while standing and resting were significantly negatively correlated with it,and playing behavior significantly positively related to age.These suggested that the mainly behaviors of captive sub-matureG.japonensisare foraging and walking as temperature rise during wintering and when temperature declines are standing and resting, the captive 2 years old sub-matureG.japonensisprefer to play than 1 year.

Zhalong Reserve;captive sub-matureG.japonensis;wintering behavior

2016-03-24

黑龙江省自然科学基金项目(C200921)

周少婷(1988-)，女，山东菏泽人，硕士研究生，主要从事动物行为与繁殖生态研究。*通讯作者

S852.2

A

1007-5038(2016)12-0066-07