许佳妮,邓丽莉,2,曾凯芳,2,*

(1.西南大学食品科学学院,重庆 400715;2.农业部农产品贮藏保鲜质量安全风险评估实验室(重庆),重庆 400715)



磷脂酶D在果蔬采后逆境胁迫及衰老过程中的作用

许佳妮1,邓丽莉1,2,曾凯芳1,2,*

(1.西南大学食品科学学院,重庆 400715;2.农业部农产品贮藏保鲜质量安全风险评估实验室(重庆),重庆 400715)

本文综述了磷脂酶D(PLD)在采后果蔬细胞生理活动中的作用,在果蔬胁迫反应(如高低温胁迫、机械损伤、干旱胁迫)及衰老过程中,PLD作为脂质分解代谢途径中的起始酶类主要参与细胞膜的降解,同时PLD在跨膜信号传导和细胞调节方面也具有重要作用;在此期间,PLD活性以及PLD mRNA表达都呈现增强趋势,其活性的增加使得细胞膜的完整性受到破坏,不利于采后果蔬品质的保持。PLD抑制剂的处理可降低PLD的活性,从而延缓果实细胞膜的降解进程,保持果实贮藏期的品质。

磷脂酶D(PLD),脂质水解,信号传导,胁迫,衰老

生物膜的骨架成分主要是磷脂,磷脂在细胞膜结构区域化和细胞生命活动中具有重要作用。生物体中普遍存在磷脂酶,可以催化磷脂水解;根据水解磷脂分子部位的不同,磷脂酶分为五类:磷脂酶D(Phospholipase D,PLD)、磷脂酶C(Phospholipase C,PLC)、磷脂酶A1(Phospholipase A1,PLA1)和磷脂酶A2(Phospholipase A2,PLA2)、磷脂酶B(Phospholipase B,PLB)[1]。其中PLD参与了植物对环境胁迫的响应及其调控[2]。PLD在采后果蔬中普遍存在,它是脂质分解代谢途径中的起始酶类和关键酶类,可催化磷脂末端的磷酸二酯键水解形成磷脂酸和亲水性的胆碱等[3-4]。此外,磷脂酶D在跨膜信号传导和细胞调节方面也具有重要作用,包括对采后果蔬逆境胁迫及衰老进程的响应[5-6]。PLD活性的增加会导致膜脂的急剧降解和磷脂酸的显著积累;因此,反义抑制PLD活性有助于细胞膜结构的保持和细胞内区域化结构的完整,从而有助于保持果蔬的采后品质,提高果蔬的抗逆性,延长其贮藏期。PLD抑制剂主要有正丁醇、正己醇、仲丁醇、正己醛、2,3-二磷酸甘油酸、渥曼青霉素、溶血磷脂酰乙醇胺、沙丁胺醇或色甘酸钠等[7-8]。目前,关于PLD的研究主要集中在植物方面,而对PLD在采后果蔬贮藏中的作用报道较少;因此,本文综述了PLD在采后果蔬逆境胁迫及衰老进程中的作用,以期为延缓果实细胞膜降解进程、保持果实贮藏期品质提供理论依据。

1 磷脂酶D在果蔬采后逆境胁迫反应中的作用

采后果蔬在逆境胁迫条件下可通过信号传递调整自身的生理状态从而产生适应性或抗性;细胞膜的完整程度已被作为采后果蔬抗逆性的重要指标,较高的细胞膜稳定性与果蔬非生物胁迫的耐受性有关[9]。研究发现磷脂酶D(PLD)的激活与逆境下的信号传导有密切关系。PLD的活性在果蔬遭遇低温胁迫、机械损伤等条件下都呈现增强的趋势,从而加速水解细胞膜中的磷脂,其水解产物磷脂酸在磷脂酸磷酸酯酶、非特异性酯酰基水解酶、脂氧合酶的一系列作用下最终生成氢过氧化物和游离自由基,使果蔬细胞膜的完整性受到破坏、胁迫耐受性下降[10-11];而PLD在干旱胁迫下主要通过传导脱落酸(ABA)信号参与果蔬气孔关闭运动,但其作用机制还存在一定争议[12]。

1.1 高低温胁迫

温度对果蔬的生理活性有很大的影响,一般认为低温有利于果蔬贮藏。冷藏能有效抑制果蔬的腐烂变质,缓解其集中上市所造成的销售困难。但是,新鲜果蔬对冷害敏感性不同,在采后贮藏过程中可能发生冷害损伤,如造成果蔬表面的水浸状等,大大影响果蔬的感官品质,同时也加速采后果蔬的衰老。冷害信号能够从损伤组织传递到未损伤组织,从而产生一系列的生理学反应。有关低温胁迫的研究表明,细胞膜是影响细胞代谢和功能的关键部位。由于细胞膜的基本骨架是磷脂双分子层,磷脂在决定细胞膜的流动性的同时,也影响着细胞膜对环境温度的适应能力。PLD是细胞膜磷脂水解的起始酶类,其作用不仅在于通过水解细胞膜中的磷脂影响膜的结构和功能,而且其反应产物如磷脂酸(PA)、二酰基甘油(DAG)等在低温胁迫条件下细胞信号转导中也起了重要作用。有关黄瓜果实冷害与PLD关系的研究表明,低温及冷害条件下,黄瓜果实PLD活性提高,PLD基因表达与其活性呈现平行关系,当PLD mRNA达到峰值,相应PLD活性大大提高,黄瓜强烈感应低温胁迫,冷害发生;热处理可以降低黄瓜中线粒体膜和微粒体膜中PLD基因表达及活性[13-14]。低温贮藏期间黄瓜果实PLD底物磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰胆碱(PC)含量下降,产物PA含量上升,冷害开始发生时PA含量有明显的跳跃,其含量较贮藏前增加了190%[15-16];以往研究表明,PA是一种对膜脂稳定性具有破坏作用的磷脂,过量积累则可加快六角形Ⅱ相位的形成,是冷害发生的直接原因[1]。冷害期间黄瓜不同部位PLD的变化存在差异,其基因表达、活性以及产物PA含量从上部到下部呈现依次下降趋势[16-17]。通过对冷害指数、冷害指标(电导率、MDA)和PLD的测定,Mao等认为低温胁迫条件下PLD的激活可能是黄瓜冷害初始反应的首要步骤,PLD通过引起黄瓜细胞膜的降解以及信号传导对冷害进行响应[13-14]。结合Wan等[18]采用半定量RT-PCR和Northern杂交技术对4℃低温环境贮藏期间久保桃PLD α mRNA表达的研究,即桃果实PLDα mRNA可被低温环境诱导表达,同时可能参与桃果实对低温的响应,可以推测PLD作为一种信号分子参与果实对低温及冷害信号的感应与识别。

采后果蔬在贮藏期间可能受到生物或非生物因素的胁迫,其中高温是影响果蔬贮藏品质和货架期的重要因素之一。在对提高果蔬耐热性的研究中,热驯化和低温驯化被证明为可有效提高果蔬耐热性的手段,而PLD作为一种信号分子,在采后果蔬热驯化和低温驯化中也有重要作用。研究表明PLD介导的膜脂降解途径可能与热驯化过程中的信号传导有关,热驯化早期葡萄浆果PLD mRNA表达增强且其活性增大,热休克蛋白表达增多,果实的耐热性增强;若在置于高温驯化前用PLD抑制剂对葡萄浆果进行处理,PLD活性的降低会使葡萄浆果中热休克蛋白的表达受到抑制,最终导致果实耐热性的降低[19]。然而,高温对PLD活性的增强作用目前仍存在争议:汪开拓等[20]研究表明,热空气处理可显著抑制杨梅果实贮藏期间PLD活性的上升,从而有效维持细胞膜的不饱和度和流动性;因此,高温对PLD作用的差异性有待进一步研究,目前推测可能与果蔬的品种有关。此外,果实的耐热性还可通过低温驯化途径得以提高;低温驯化使得果实中PLD、水杨酸和热休克蛋白被激活,因而高温胁迫下果实膜破坏程度较小,耐热性提高;用PLD抑制剂处理后,果实中游离水杨酸的含量降低、热休克蛋白的表达受到抑制;研究表明PLD的活化是对前处理低温环境的响应,PLD对游离水杨酸的积累和低温驯化引起的果实耐热性具有重要意义[21]。

1.2 机械损伤

机械损伤对采后果蔬而言是最严重的胁迫之一,果蔬受到机械损伤后,其损伤信号可从损伤部位迁移至为损伤部位,同时引发一系列生理生化反应。细胞膜完整性的破坏是主要的生理反应之一,机械损伤下果蔬膜脂分解代谢加快,通过PLD水解产物对机械胁迫做出响应。

有关黄瓜果实机械损伤与PLD关系的研究表明,机械损伤期间黄瓜细胞膜结合Ca2+的含量下降而PLD mRNA表达增强;伴随着PLD活性的增大,黄瓜果实PLD底物PI、PC含量下降,产物PA含量快速上升、10h时增长速率达到56.49%[22]。PLD是采后果蔬遭受机械损伤时细胞膜的主要水解酶之一;果蔬遭受机械损伤后,果蔬细胞膜中的Ca2+流入细胞质中,从而诱导了PLD基因表达的增强,使得PLD活性增强,细胞膜的完整性遭到破坏。此外,黄瓜不同部位对机械损伤的响应程度存在差异,其中PLD mRNA的表达、PLD活性、PA含量、细胞膜通透性由大到小排列分别为果脐部、中部、果肩部;因此可猜测机械损伤所引起的PLD的响应与采后果蔬的成熟度有关,较成熟部位(如果脐部)PLD变化较快,对机械损伤较为敏感[23]。PLD的过量积累会导致细胞膜完整性被破坏,从而加剧机械损伤后果蔬的腐烂;但相关研究也同时表明,一定程度的PLD基因表达有助于采后果蔬对机械损伤产生防御抗性。果蔬损伤部位和未损伤部位可对机械损伤做出响应,其中茉莉酸及其衍生物具有重大意义。研究表明,机械损伤的黄瓜中茉莉酸及其衍生物的含量显著增加,而增加的茉莉酸又增强了黄瓜中PLD等与茉莉酸生物合成相关的酶基因的表达,从而进一步提高黄瓜中茉莉酸的产量,进而对机械损伤产生防御作用。茉莉酸是机体在外界胁迫条件下反应最快的信号分子,同时也是机械损伤中的关键信号分子,可引起全身系统对不良环境的抵御。PLD水解细胞膜磷脂的产物亚麻酸是茉莉酸合成的前体物质,因而PLD对茉莉酸的合成具有重要的调控作用[24]。

1.3 干旱胁迫

采后果蔬中水分含量及水分活度对果蔬的外观及商品价值有重要影响;水分的过度丧失会导致果皮生理紊乱,是影响果蔬质量的重要因素之一。研究表明,干旱胁迫引起的植物代谢紊乱与PLD活性有关,但其作用机制不同于低温胁迫和机械损伤;干旱胁迫下ABA浓度增加,PLD被激活,PLD一方面通过传导ABA信号参与植物气孔关闭运动,另一方面可进一步刺激ABA基因的表达,从而提高植物的抗旱性,在植物应对干旱胁迫关键过程中起正调控作用[12,25]。ABA与PLD的这种正调控作用在采后果蔬中研究较少;在柑橘果实方面,外源ABA的处理可将低湿条件下果实失水率降低近30%,此时PLD的表达也有所提高。然而,研究同时表明,采用PLD抑制剂溶血磷脂酰乙醇胺处理果实也可降低果实在低湿环境中的失水率,这可能由于细胞膜完整性的保持有助于防止采后果蔬水分的丧失[26]。由此可见,PLD在采后果蔬干旱胁迫中有重要意义,但其激活对果蔬抗旱性的具体影响机制还有待进一步研究。

2 磷脂酶D在果蔬采后衰老中的作用

2.1 磷脂酶D的膜脂水解及信号传导作用

在采后果蔬衰老过程中,膜磷脂水平逐渐下降,自由脂肪酸和固醇类含量相对提高,膜的流动性降低而通透性增强,细胞内的区域化丧失,膜的完整性受到严重的破坏。膜脂的降解途径起始于磷脂酶D(PLD),其产物在一系列水解酶作用下生成的终产物氢过氧化物和自由基进一步毒害细胞膜系统,最终引起细胞死亡并致使果蔬器官组织的衰老[27]。在蟠桃果实衰老过程中,PLD活性及PLD mRNA表达量均有所增强,类似的结果在荔枝果实、番茄果实、西兰花衰老过程中也有所发现[8,28-31]。尽管在果蔬采后衰老细胞膜受损过程中还存在其他脂解酶的共同调控作用,但无可置疑的是在与果实衰老相关的细胞内变化中,PLD依然起着关键作用[27,32]。不管是对于呼吸跃变型果实还是非呼吸跃变型果实,没有前期PLD对膜脂的降解,就不会有后期脂肪酸的一系列氧化反应[33]。

此外,PLD也是果蔬衰老过程中重要的信号物质,在乙烯、脱落酸等成熟衰老因子的信号传导途径中具有重要作用[34]。研究表明PLD位于乙烯信号传导途径下游,与乙烯成正相关;外源乙烯或乙烯抑制剂处理均可引起细胞内调控PLD活性的Ca2+浓度改变,从而调节西瓜等果实PLD活性、改变衰老进程[35-36]。同时,PLD也位于脱落酸信号传导途径下游[37];研究表明,外源性脱落酸处理对柑橘果实PLD活性及基因的表达具有重要的促进作用,脱落酸缺陷型果实PLD基因表达明显较非缺陷型少[26]。

2.2 磷脂酶D抑制剂延缓果蔬衰老

基于PLD在果实衰老进程中的膜脂水解和信号传导作用,可以推断PLD活性的抑制有利于延缓采后果实的衰老,保持其采后品质及延长货架期;而PLD抑制剂的应用也进一步验证了PLD在果蔬衰老过程中的调控作用。经过PLD抑制剂正丁醇处理的荔枝果实中活性氧含量、丙二醛含量明显较低,表明果实膜脂过氧化程度较低,细胞膜完整性的保持使得采后荔枝衰老进程得以延迟[29]。通过对与草莓品质相关指标的测定,张辉等[38]认为25μmol PLD抑制剂溶血磷脂酰乙醇胺浸泡处理可较好保持草莓果实采后品质;处理果可溶性固形物含量较高,呼吸速率、超氧阴离子含量、可滴定酸含量较低,而维生素C含量保持在较高水平。同样的结果在龙眼果实衰老褐变研究中得到验证,李杰民等[7]通过研究7种不同PLD抑制剂处理对常温贮藏中龙眼果实品质指标的影响,筛选出仲丁醇作为龙眼果实PLD活性最好的抑制剂;研究表明,仲丁醇处理果0～5d褐变指数均低于对照果,第7d处理果自溶指数、失重率较对照果少8.6%、29.0%,可溶性固形物含量较对照果多12%,仲丁醇的处理有效减缓了龙眼果实的衰老褐变进程。此外,PLD抑制剂延缓果实衰老的作用可通过果实细胞超微结构的观察加以验证;研究表明抑制剂正己醛、正己醇处理蟠桃果实中细胞内含物、细胞器的降解程度及细胞空腔化程度明显较轻,果实整体衰老进程得以延缓[8]。史元敏等[28,39]还将PLD抑制方法从抑制剂处理水平上升到基因水平,构建蟠桃PLD基因RNAi表达载体,运用RNAi来抑制(沉默)PLD基因的表达,为延缓果实的衰老提供了新的手段。

同时,PLD抑制剂的应用可验证PLD与乙烯生成量和生成高峰的密切关系。PLD抑制剂如己醛可对果实乙烯生物合成调节酶ACS产生一定的抑制作用,从而减少乙烯的生成量[40];反义抑制PLD基因表达后果实的乙烯生成高峰延迟,果实的衰老进程也随之延迟[41]。然而,PLD对乙烯的调控作用目前仍存在质疑,李银等[8]认为PLD抑制剂正己醛、正己醇处理在蟠桃果实乙烯生成量和生成高峰中的作用并不明显。

3 展望

综上所述,目前有关采后果蔬磷脂酶D(PLD)功能的研究主要涉及到逆境胁迫和衰老期间磷脂降解途径中PLD活性和PLD mRNA 表达的变化,以及通过PLD抑制剂作用进一步阐明PLD在细胞生理生化反应中的作用。虽然PLD家族成员在植物系统中功能的研究已经取得了很大进展,但关于PLD在采后果蔬贮藏中的作用报道较少。然而,PLD在采后果蔬细胞膜脂降解及跨膜信号传导中具有重要作用;PLD的功能研究及PLD抑制剂的应用可为延缓果实细胞膜降解进程、延长果蔬贮藏期提供理论依据和技术支持,具有一定的商业价值。在后续研究中,探讨PLD对采后果蔬逆境胁迫或衰老过程所导致的生理性和病理性病害如油胞病、褐斑病、炭疽病等的响应十分必要;以往研究表明,PLD活性的调节对采后果蔬褐变率、冷害发生率的降低具有重要作用,然而目前对于其他病害发病期间PLD活性变化、PLD mRNA变化以及PLD的底物和产物含量变化等等都不太清楚。在反义抑制PLD作用方面,除了采用PLD抑制剂并进一步研究其作用机理外,还可将运用于植物中的PLD基因敲除技术和基因沉默技术引入到采后果蔬中。同时,进一步研究PLD在采后果蔬受伤部位与未受伤部位、衰老部位与未衰老部位的信号传导作用具有重要意义。随着对PLD研究的深入,可望在采后果蔬PLD的功能方面和参与的信号转导方面取得更多可喜的成果。

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Role of phospholipase D in postharvest fruits andvegetables under stress and during senescence

XU Jia-ni1,DENG Li-li1,2,ZENG Kai-fang1,2,*

(1.College of Food Science,Southwest University,Chongqing 400715,China;2.Laboratory of Quality & Safety Risk Assessment for Agro-products on Storage andPreservation(Chongqing)Ministry of Agriculture,Chongqing 400715,China)

The role of PLD in cell physiological activities of postharvest fruits and vegetables is discussed in this article. When fruits and vegetables are exposed to stress(high and low temperature stress,mechanical damage,drought stress)or in their senescence process,phospholipase D(PLD),the initial enzyme in lipid catabolism pathways,is mainly involved in the degradation of membrane. Besides,PLD also acts as an important role in transmembrane signaling and cell regulation. PLD activity and its mRNA expression show an increasing trend during the process,therefore leading to the damage of cell membrane integrity and the quality of postharvest fruits and vegetables. PLD activity could be inhibited by PLD inhibitors,which helps to moderate the degradation of cell membranes and maintain the quality of fruits during storage.

phospholipase D(PLD);hydrolysis of phospholipids;signal transduction;stress;senescence

2014-06-13

许佳妮(1990-)，女，硕士研究生，研究方向：食品生物技术。

*通讯作者:曾凯芳(1972-)，女，博士，教授，研究方向：农产品加工与贮藏工程。

国家自然科学基金(31471631)；重庆市科技攻关(应用技术研发类/重点)项目(cstc2012gg-yyjsB80003)。

TS201.1

A

1002-0306(2015)05-0392-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.05.075