卫雅茜 苏淑钗

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)

平欧杂交榛84-1品系不同部位不同枝长的花果营养1)

卫雅茜 苏淑钗

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)

为了研究枝条营养对花芽分化和果实品质的影响，对平欧杂交榛品系84-1树体不同部位不同枝长的1年生枝条的枝长、基部直径、顶端直径进行测量，统计其雌花芽和雄花序数量，对各类枝条着生果实进行外观品质和内含物测定。结果表明：84-1品系的产量75%来自长枝，上部枝条的产量是下部枝条产量的2倍；树体上部着生果实的单粒质量、果仁质量、果壳厚度、粗脂肪、粗蛋白、可溶性糖质量分数显著高于树体下部的；上部中枝着生单位果序所需枝条长度为8.79 cm，基部(直径)/顶端(直径)的比值最小(2.48)，萌发的雌花芽比例最高(47.47%)，从枝条末端到枝条顶梢均有利于花芽的形成，其枝条营养和果实品质最佳；下部长枝着生单位果序所需枝条长度为10.25 cm，萌发雌花芽比例最低(32.01%)，其枝条营养和果实品质最差。

平欧杂交榛；枝条营养；果实品质；花芽分化

In order to study the effect of shoots nutrient on bud differentiation and fruit quality, we measured and analyzed trees factors of hybrid hazel strain ‘84-1’ including length, basal and top diameter of one-year shoot, the number of male and female flower, appearance and intrinsic quality of fruit. The yield of 75% of ‘84-1’ strain was from the long shoot, and the yield of upper tree was two times of that of the lower part. The single weed weight, kernel weight, shell thickness, crude fat, crude protein, soluble sugar content of the upper fruit were significantly higher than those of the lower part. The medium shoot of upper tree had optimal nutrition, 8.79 cm shoot was required for one infructescence, the base(diameter)/top(diameter) ratio was the smallest (2.48), the proportion of female flower buds was the highest (47.47%), and the whole shoot was conducive to the formation of flower buds. The fruit quality of the upper medium shoots was the best. The long shoot of lower tree was under poor nutrition, 10.25 cm shoot was required for one infructescences, the proportion of female flower buds was the lowest (32.01%), and the fruit quality was worst.

榛树为榛科(Corylaceae)榛属(CorylusL.)植物。全世界约有17种，主要分布在亚洲、欧洲和北美洲。中国有10种，其中原产于中国的(野生)有8种，栽培种2种。目前，中国主要栽培种为人工培育的平欧杂交榛和少量从国外引进的欧洲榛[1]。辽宁省经济林研究所从1980年开始，利用平榛与欧洲榛子进行种间杂交育种研究,经过十几年的研究,现已选育出适合在我国北方栽培的杂交榛子优良品系20余个[2]。平欧杂交榛84-1品系是的一个优良无性系，目前，还没有正式的命名和进行大面积的引种栽培，对其结果习性尚不了解。

由于树体上部、中部、下部以及内膛、外膛的光照强度和湿度等微域气候不一致,蒸腾作用以及营养元素、激素等的分布不同,而使得树体不同部位的花和果实有不同的发育规律,从而使得果实的各项品质指标均产生了差异[3-5]。在其他果树上已有研究表明，树体不同部位果实品质存在显著差异，如甜橙[6]、苹果[7]、猕猴桃[8]。由于树冠不同部位的受光条件和营养状况不同，果枝的类型、花芽的数量和质量有较大差别[9-10],结果母枝营养直接影响了果实品质[11],不同长度的枝梢对果实的产量和品质都会产生影响，如石榴[12]，南丰蜜橘[13]一年生枝条长度与花芽数量密切相关[14]，当营养器官生长健壮的时候，生殖生长才能旺盛。但当营养生长不良或过旺时，由于没有足够有机营养物质、或营养物质过多地消耗在营养器官的生长上而输送到生殖器官中的反而很少，都会造成生殖生长不良的现象[15]。前人已对平欧杂交榛不同品种之间的产量和果实品质差异做了大量研究，榛子产量主要来自树体上半部分[16]。‘84-1’是一个新的品系，产量与结果习性与其他平欧杂交榛有所不同，了解其结果习性至关重要，且目前不同树体部位和不同枝条长度对花芽分化和果实品质的综合交互影响的研究甚少。因此，本研究通过对比不同部位不同枝长的花芽分化情况和果实品质，找出产量高、果实品质好的树体枝条类型尤为重要，通过分析树体营养与花芽分化及果实品质的关系，为掌握产量形成的机制奠定基础，为生产栽培及整形修剪提供依据,达到丰产、稳产的目的。

1 材料与方法

试验地点在辽宁省经济林研究所的瓦房店市炮台镇的榛子基地，位于北纬39°20′～40°07′，东经121°13′～122°16′，温带大陆性季风气候，年平均气温9.3°，年降水量589～743 mm。试验材料为8年生生长管理水平一致的平欧杂交榛84-1品系的5株。

以单株为重复，每棵树每种类型(上部长枝、上部中枝、下部长枝、下部中枝)的枝条测量8～10枝。重复为5棵树，每棵树树高约2.7 m，以1.1 m将树体分为上部和下部，中枝(20～50 cm)和长枝(50 cm以上)。

2013年9月20日，统计枝条果序数，每序坐果数，采集各类枝条1年生枝条上的果实，将调查枝条的单枝结实量相加，统计各类枝的产量，计算产量占整株比例。

2013年11月10日，测量外围1年生枝条的枝长、基部直径、顶端直径，并统计雄花序数量。

2014年3月25日，统计外围1年生枝条的雌花芽、叶芽数量。

用游标卡尺测量果实的纵径、横径、果壳厚度，计算出仁率和空壳率，用万分之一天平称量果实质量，果实去皮后在烘箱中70 ℃烘至恒质量，用万分之一天平称量果仁质量。用凯氏定氮法测量果实的粗蛋白质量分数，用索氏提取法测量粗脂肪质量分数，采用可溶性糖及淀粉的联合测定法[7]测定果实的可溶性糖、蔗糖和淀粉质量分数。

用Excel2003对数据进行分析。用SPSS20.0对数据进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 产量调查

由表1可知，上部长枝和下部长枝的单枝果序数均极显著高于上部中枝和下部中枝，上部长枝每序坐果数为4.08个，极显著高于上部中枝、下部中枝和下部长枝。说明枝条越长着生的果序数越多。下部长枝单枝果序数多，每序坐果数少，说明下部长枝枝条徒长，枝条营养差。

比较表1中各类枝的果序负载量，上部中枝果序负载量为8.79 cm·序-1，说明其着生一个果序所需的枝条长度最短，枝条营养最佳。下部长枝果序负载量为10.25 cm·序-1，枝条营养差。全株的中枝果序负载量均小于长枝的果序负载量，即着生单位果序所需枝条长度小，说明中枝的枝条营养比长枝好。

比较各类枝条的产量，全株长枝结实量比例相加高达75.54%，全株中枝结实量比例占24.46%。树体上部的枝条结实量比例为67.04%，下部结实量比例为32.96%。说明上部长枝结实量最佳，比例高达53.68%，占总体的1/2以上。

表1 不同部位不同枝长产量

注：表中数值为“平均值±标准差”；果序负载量=枝长/果序数，指着生一个果序所需枝条长度；同列不同小写字母代表在0.05水平上差异显著，不同大写字母代表在0.01水平上差异显著。

2.2 果实外观品质

比较四类枝条的单粒质量，上部中枝(2.07 g)、上部长枝(1.99 g)、下部中枝(1.80 g)的单粒质量均极显著高于下部长枝(1.56 g)的，上部中枝的单粒质量最佳。四者的果仁质量比较，上部中枝(1.10 g)和上部长枝(1.06 g)显著高于下部中枝(1.00 g)，极显著高于下部长枝(0.86 g)。上部中枝的出仁率最高，为45.43%。由此可见，上部中枝的果实单粒质量和果仁质量最佳，下部长枝最差。下部长枝果壳厚度最薄，为0.73 mm，显著低于上部枝条果壳厚度。下部长枝的果壳厚度最薄，经分析，这是由于下部长枝的单粒质量和果仁质量均显著低于其他的，且果个小而造成的。

表2 不同部位不同枝长果实外观品质

注：表中数值为“平均值±标准差”；果形指数=果实纵径/果实横径；单粒质量根据果实干质量测得，果实含水量分别为上部中枝10.72%、上部长枝1.16%、下部中枝10.45%、下部长枝12.05%；同列不同小写字母代表在0.05水平上差异显著，不同大写字母代表在0.01水平上差异显著。

由表2可知，单粒质量和果仁质量呈现相同的规律，由大到小的顺序均为上部中枝、上部长枝、下部中枝、下部长枝，说明单粒质量与果仁质量呈现正相关的线性关系。整株分为中枝和长枝来看，上部中枝的外观品质高于上部长枝，下部中枝的外观品质高于下部长枝，这与上部长枝和下部长枝的产量高达75%有关，长枝的营养水平较中枝差，树体下部的营养水平较树体上部差。

2.3 果实内在品质

由表3可知，上部中枝的粗脂肪质量分数最高，为54.61%，下部长枝的粗脂肪质量分数最低，为53.13%。上部长枝(23.46%)、上部中枝(22.25%)和下部中枝(20.30%)的粗蛋白质量分数显著高于下部长枝的(19.98%)。上部中枝的可溶性糖质量分数最高，为0.056 g·kg-1，显著高于下部长枝(0.041 g·kg-1)和下部中枝(0.042 g·kg-1)的。由此可见，树体上部枝条着生果实的粗脂肪、粗蛋白和可溶性糖质量分数均高于下部枝条，其中，上部中枝内在品质最佳，下部长枝内在品质最差。上部长枝的蔗糖和淀粉质量分数显著低于其他的，其原因可能是上部枝条果实过多，蔗糖与淀粉发生了转化分解以提供营养。

表3 不同部位不同枝长果实内含物变化

注：表中数值为“平均值±标准差”；同列不同小写字母代表在0.05水平上差异显著，不同大写字母代表在0.01水平上差异显著。

2.4 新梢性状与花芽

由表4可知，上部长枝的平均枝长(78.15 cm)极显著高于下部长枝(49.25 cm)，上部中枝与下部中枝的枝长差异不显著。上部长枝的基部直径(8.11 mm)最大，极显著高于其他三类枝条。下部中枝的基部直径(4.34 mm)和顶端直径(1.57 mm)均最小。由此可知，上部长枝的枝长最长，枝条最粗，上部长枝与下部长枝营养生长差异显著，上部中枝与下部中枝营养生长差异不显著。上部长枝的叶芽数量(15.50个)极显著高于上部中枝(4.56个)、下部长枝(7.20个)和下部中枝(5.72个)。上部长枝的雌花芽数量(15.57个)极显著高于其他三类枝条，上部中枝的雌花芽数量与下部长枝的差异不显著，上部中枝的雌花芽数量极显著高于下部中枝。四类枝条的总芽节位数与其雌花芽数呈现相同的显著性关系。由此可见，雌花芽与总芽节位数之间可能存在正相关的相关性，总芽节位数越多，其雌花芽数量越多。上部中长枝的雄花序数量差异不显著，下部中长枝之间差异不显著，上部长枝(4.47序)和上部中枝(4.18序)的雄花序数均极显著高于下部长枝(2.20序)和下部中枝(1.25序)。

表4 1年生枝条营养生长与生殖生长量

注：表中数值为“平均值±标准差”；同列不同小写字母代表在0.05水平上差异显著，不同大写字母代表在0.01水平上差异显著。

由表5可知，上部长枝的基部/顶端的值最大，说明枝条营养生长过旺，枝条末梢细，因此，上部长枝的基部和中部有利于花芽的形成。上部中枝的基部/顶端的比值最小，说明其枝条总体均匀粗壮，营养状况最好，从枝条末端到枝条顶梢均有利于花芽的形成。四类枝条枝序比由大到小的排序为下部中枝、下部长枝、上部中枝、上部长枝，说明下部枝条整体的营养生长大于生殖生长，枝条出现徒长的现象，营养分配不均。上部长枝的枝序比值最小，说明上部长枝的枝条生殖生长旺盛，有力于当年的开花结果，但是不利于2年生枝条的抽生和芽萌发。上部中枝枝序比居中，且枝条营养丰富利于形成雌花芽，利于开花结果，是应该多培养的结果枝组类型。

表5 枝条营养与花芽分化比例

注：枝序比=枝长/总芽节位数；基部/顶端=基部直径/顶端直径；叶芽比例=(叶芽数量/总芽节位数)×100%；雌花芽比例=(雌花芽数量/总芽节位数)×100%；雄花序比例=(雄花序数量/总芽节位数)×100%。

表5显示了不同部位不同枝长的枝条花芽分化比例。在上部长枝花芽分化中，雌花芽所占的比例高达44.08%，雄花序所占的比例仅为12.73%。其总芽节位数量显著高于其他类型枝条。四类枝条中，上部中枝的雌花芽比例最大，为47.47%，雄花序比例为23.34%，叶芽比例最小，为29.19%，上部中枝与下部长枝的总芽节位数量基本相同。下部长枝和下部中枝的叶芽比例高达50%以上，相较而言，下部中枝的雌花芽比例(39.78%)高于下部长枝的(32.01%)。由此可见，上部枝条萌发的花芽数量多于叶芽，下部枝条萌发的叶芽数量多于花芽，其中，上部中枝萌发的雌花芽和雄花序数量最多，说明上部中枝的营养条件最利于开花结果。

3 结论与讨论

84-1品系的产量75%来自长枝，上部枝条的产量是下部枝条产量的2倍，这与聂洪超等[18]的结论是一致的。枝条越长着生的果序数越多，但枝条并不是越长越好。上部中枝营养最佳，着生单位果序所需枝条长度为8.79 cm，下部长枝枝条营养差，着生单位果序所需枝条长度为10.25 cm。盛果期果树不仅进行营养生长，同时也进行生殖生长，植物的营养生长和生殖生长之间存在着相互依存，相互制约的辩证统一关系。树体上部着生果实的单粒质量，果仁质量，果壳厚度，粗脂肪、粗蛋白、可溶性糖质量分数均显著高于树体下部的。其中，上部中枝的果实品质最佳，下部长枝的果实品质最差。上部长枝生殖生长过旺，产量大，果个大，果仁所占单粒质量的比例相对小，果壳厚，果实的内含物相对质量分数较低。上部长枝的枝条生殖生长旺盛，有力于当年的开花结果，但是不利于2年生枝条的抽生和芽萌发，对上部长枝应该加强疏花疏果，保证果品质量。树体中枝的果实外观品质高于树体长枝的果实外观品质。

对于平欧杂交榛84-1品系而言，以上部枝条结果为主，其中以上部长枝结果最多。上部长枝的基部/顶端的值最大(4.09)，枝条末梢细，基部和中部有利于花芽的形成，上部中枝的基部/顶端的比值最小(2.48)，枝条均匀粗壮，从枝条末端到枝条顶梢均有利于花芽的形成。上部中枝的生殖生长和营养生长平衡，果个均匀，果仁所占单粒质量的比例大，果壳薄，且枝条营养丰富，利于形成雌花芽，利于开花结果，是应该在修剪上多培养的枝条类型。下部中枝和下部长枝果实内含物的质量分数相近，无显著差异，且二者相比，下部中枝的枝条结实能力大于下部长枝，下部中枝的果实的外观品质显著优于下部长枝，加之下部长枝易形成徒长枝，影响树体发展，因此，在培养下部枝组时，应该多留中枝。综合来看，上部中枝和上部长枝的果实所有指标差异均不明显，且果个大，果实外观好，但果壳相对较厚，适于满足大果个市场的需求。下部中枝的果实果个中等，但果实饱满，果仁质量所占单粒质量的比例大，且果壳厚度薄，出仁率高，适于食用以及用于大量的食品生产。

上部枝条萌发的花芽数量占50%以上，下部枝条萌发的叶芽数量占50%以上，上部中枝萌发的雌花芽比例最高(47.47%)，下部长枝萌发雌花芽比例最低(32.01%)。修剪时应多留上部枝条，疏除下部枝条，在保留下部中枝或长枝的情况下，应选择与上部中枝和长枝差异均不明显的下部中枝。针对上部长枝和上部中枝的修剪，在上部的长枝和中枝的留枝量之间，可以继续进行不同留枝量的修剪处理的研究，确定长枝和中枝的最佳留枝比例。

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Nutritions of Flowers and Fruits on Different Parts and Length of Shoots of Hybrid Hazel Strain ‘84-1’

Wei Yaxi, Su Shuchai(Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)/Journal of Northeast Forestry University，2015,43(3)：30-33.

Hybrid hazelnut; Shoot nutrition; Fruit quality; Flower bud differentiation

1)国家林业局重点项目(2011-03)。

卫雅茜，女，1991年1月生，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，硕士研究生。E-mail：scyawyx@163.com。

苏淑钗，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，教授。E-mail：sushuchai@sohu.com。

2014年8月22日。

S664.4； Q945.3

责任编辑：任 俐。