卢东升 张伟 黄新华 谢正萍

(信阳师范学院,信阳,464000)

豫南野生假蜜环菌生物学特征1)

卢东升 张伟 黄新华 谢正萍

(信阳师范学院,信阳,464000)

通过野外调查和室内试验，对豫南野生假蜜环菌(Armillariellatabescens)形态及生态特征进行了研究。结果表明：野生假蜜环菌在豫南分布普遍，每年6至7月份发生于茶树(Camelliasinensis)和板栗(Castaneamollissima)间作林内或其它阔叶林内。子实体棕褐色，多丛生，形态美，香味浓，具优良商品性状。菌体由菌盖和菌柄组成，无菌托和菌环。菌盖菌肉和菌柄菌肉均由菌丝组成，菌丝无色透明，具隔、具分枝，无锁状联合现象。菌盖表面鳞片由黄棕色菌丝构成，菌丝细胞壁有内凸增厚现象。菌褶延生，子实层由幼担子、担子及担孢子组成。成熟担子顶端产生4粒担孢子。在不同培养基上，菌落及菌丝形态有明显差异。在PSA综合培养基上不产生菌索，暗处可产生较强荧光，并形成菌皮。菌皮由表面粗糙的菌丝和泡囊组成。

豫南；假蜜环菌；形态学；生态学

We studied the biological characteristic ofArmillariatabescensin the south area of Henan Province by field investigation and indoor test. The fungal specie distributed generally in the area. It occurred in the tea plants and Chinese chestnut stripping forests or other broad-leaved forests in June and July every year. Its sporocarps was dark brown, treeing, aesthetic and perfumed.Armillariatabescenswas with quality commodity property. The fruit body was compose of pileus and stipe, no volva and annulus. The pileus and stipe were all constituted with hyphas. The hyphas were colourless, transparence, embranchment and with septas. But it was with no lock connections. The scale of pileus was constituted with yellow brown hyphas and the hyphas cell wall thickened to cell cavity. The lamella was occurred and its hymenium consisted of young basidia, basidia and basidiospores. Every mature basidium produced four basidiospores at its top. The colony and mycelium morphology had obvious difference in the different culture media. The fungus did not produce rhizomorphs in the PSA synthetic medium. But it could form mycodermas, the mycoderma was formed by surface roughness hyphae and vesicles, and it emitted an stranger fluorescence in the dark.

假蜜环菌(Armillariellatabescens(Scop.:Fr.) Sing)又名亮菌、小蜜环菌，是真菌界，担子菌门，伞菌纲，伞菌目，白蘑科，蜜环菌属真菌[1]187。该菌为药食兼用菌，研究表明，假蜜环菌可产生多糖、多肽、亮菌素、亮菌乙素等有效成分，可显著提高机体免疫机能，对胆囊炎、急慢性肝炎、胃炎等均有一定的疗效，并有抗肿瘤活性[2-3]。前人已对假蜜环菌形态、生理、生态、药用成分等进行了初步研究和记述[4-10]。假蜜环菌为重要经济真菌，对其进行商业化栽培、开发与利用，需要系统研究其形态、生态等生物学特征，但此方面研究较少，资料尚不系统。信阳位于河南省南部，地处亚热带至暖温带过渡区域，年平均气温15.3 ℃，无霜期200～230 d，年降水量约1 100 mm，此区温暖适中，野生动植物资源丰富。有关该区野生假蜜环菌的系统研究未见报道，笔者于2013年6月份至2014年8月份在野外调查的基础上，对其形态、生态等生物学特征进行了研究，旨在为人工栽培及开发利用提供基础资料。

1 材料与方法

试验材料：子实体从豫南地区野外采集。PSA培养基(土豆200.0 g，蔗糖20.0 g，琼脂20.0 g，水1.0 L)；PSA综合培养基(土豆200.0 g，麦皮100.0 g，蔗糖20.0 g，磷酸二氢钾3.0 g，硫酸镁1.5 g，琼脂20.0 g，水1.0 L)，2种培养基均按常规方法制作成平板待用。

野外调查：在假蜜环菌发生季节，深入豫南各地，对其生长状况及生长环境，如植被、土壤类型及酸碱度、光照、温度、湿度等环境因子进行测量和记载。同时采集子实体新鲜标本，供室内解剖观察及菌种分离。

形态学观测：对子实体株高、株质量、丛质量、柄长、柄粗、菌盖直径、菌褶着生方式等进行观察记载；取典型子实体纵切，对菌盖、菌柄内部结构特征进行观察，并用徙手切片法及临时制片技术，用OLYMPUS显微镜对菌盖、菌柄菌肉，菌盖表面鳞片、菌褶等显微结构特征进行观测，有关数据使用创维MIE显微图像处理软件进行处理。取子实体保留菌柄上端0.5 cm，其余切除。将菌褶朝下放于保湿培养皿内，皿内贴放黑白两色纸，将处理子实体及培养皿放于恒温箱中，27 ℃培养，24 h后观察孢子印特征并拍照记录。

菌种分离与培养观察：无菌条件下，以假蜜环菌菌盖菌肉组织为材料，用组织分离法，接种于PSA综合培养基上进行分离纯化得到菌种。然后将菌种分别接种于PSA平板培养基及PSA综合平板培养基，恒温培养箱内27 ℃培养，定时观察菌种萌发及菌落状态，并取气生菌丝与基内菌丝等制临时装片，进行显微观测。

2 结果与分析

2.1 假蜜环菌的生态特征

在豫南地区，假蜜环菌分布普遍，主要生于阔叶林及茶树板栗间作林山坡背阴处，每年6月份至7月份发生较多。生长基质为板栗、麻栎(Quercusacutissima)等阔叶树近地表枯桩或树根。林内温度20.7～30.6 ℃，相对湿度77.5%～87.2%，土壤类型为黄棕壤，呈酸性，pH=4.86～5.28。植被类型为落叶阔叶林或茶树与板栗间作林。阔叶林优势树种为麻栎、白栎(Q.fabri)、槲栎(Q.aliena)、化香(Platycaryastrobilacea)等，灌木主要为牡荆(Vitexnegundovar.cannabifolia)、卫矛(Euonymusalatus)、多花蔷薇(Rosamultiflora)等，草本层优势种为梓木草(Buglossoideszollingeri)、贯众(Rhizomacyrtomii)等。间作林下有菝葜(Smilaxchina)、玉竹(Polygonatumodoratum)、白蔹(Ampelopsisjaponica)、马唐(Digitariasanguinalis)、鸭跖草(Commelinacommunis)等草本植物。

2.2 假蜜环菌的子实体形态

假蜜环菌子实体棕褐色，丛生或单生于林内地表枯桩或根上。丛生者，每丛具子实体19～42个，丛质量18.39～42.15 g。子实体株高5.3～13.2 cm，平均8.9 cm。株质量1.83～10.03 g，平均4.11 g。子实体由菌柄和菌盖构成，菌盖下为菌褶，无菌环和菌托，菌盖中部表面具褐色鳞片(图1A)。菌盖肉质，菌肉白色，菌褶污白色，或浅褐色，长短不等，宽0.3～0.7 cm，略延生于菌柄上。菌盖直径2.4～7.3 cm，平均4.6 cm。菌柄纤维质，柱状，向下渐粗，中部松软或中空。柄长6.3～1.5 cm，粗0.4～0.9 cm(图1B～C)。孢子印白色(图1D)。

2.3 假蜜环菌的显微形态特征

显微观察，菌盖鳞片由黄褐色菌丝蜜集交织形成，菌丝具隔、具分枝，其细胞壁有明显环状内凸增厚现象。菌丝粗5.24～10.35 μm，平均8.28 μm(图1E)。菌盖菌肉菌丝无色透明，具隔、具分枝，无锁状联合现象。菌丝粗丝不匀，相互交织呈网状，菌丝直径4.74～11.51 μm，平均8.14 μm(图1F)。菌柄菌丝纵向紧密平行排列，菌丝亦无色透明，具隔、具分枝，无锁状联合。菌丝粗6.87～11.76 μm，平均9.37 μm(图1G)。

显微镜观测，菌褶厚383.07～499.54 μm，平均449.33 μm。菌褶中间为菌髓，两侧为子实层。菌髓菌丝近平行排列，无色透明，具隔、具分枝，无锁状联合。菌髓菌丝8.49～16.84 μm，平均11.91 μm。子实层由担子、幼担子和担孢子组成。子实层厚45.93～51.51 μm，平均48.49 μm(图1H～I)。担子及幼担子呈棒状，无色透明，顶端圆钝，向下渐狭，端部具小梗4个，小梗长4.33～7.19 μm，平均5.73 μm。成熟担子每小梗顶端具一枚担孢子。担子大小为(40.96～41.36)μm×(7.46～8.51)μm(图1J)。担孢子宽卵形，无色透明，光滑，内有油球或颗粒状物，大小为(4.91～6.13)μm×(6.77～9.31)μm(图1K)。

2.4 假蜜环菌的培养特征

在供试的2种培养基上，假蜜环菌菌落的形态有明显差异。在PSA培养基上，菌落为白色稀疏绒毛状，气生菌丝明显，有些菌丝形成菌丝束(图2A、E)，菌丝生长速度平均为0.58 mm·d-1，菌落在黑暗处发较弱荧光，菌落背面棕褐色，说明菌丝能产生棕褐色色素。PSA综合培养基上，菌落为致密白色细绒毛状，气生菌丝不明显，后期在菌落中部形成棕灰色菌皮(图2B)，菌丝生长速度平均为0.63 mm·d-1，菌落在暗处发较强的荧光，菌落背面亦为棕褐色，菌丝可产生棕褐色色素(图2C)；显微观察，菌丝在2种培养基上也有一定差异。在PSA培养基条件下，气生菌丝无色或棕色，多弯曲，具隔且多分枝，菌丝直径2.73～4.30 μm，平均3.68 μm(图2D)。基内菌丝呈无色透明节节状，有隔、具分枝，菌丝直径3.08～3.90 μm，平均3.48 μm(图2F)。在PSA综合培养基条件下，气生菌丝无色透明，具隔、具分枝，菌丝直径2.31～3.72 μm，平均2.92 μm(图2G)。基内菌丝无色透明，隔膜明显，分枝密集，细胞内多液泡，菌丝直径3.19～4.85 μm，平均3.68 μm(图2H)。菌皮由菌丝及泡囊组成，菌丝淡棕色，具隔、具分枝，表面粗糙有大量疣状突出物。菌皮菌丝直径3.20～3.74 μm，平均3.56 μm，泡囊状细胞大小为(6.31～8.88)μm×(5.01～8.13)μm(图2I～J)。

A～C.子实体；D.孢子印；E.菌盖鳞片菌丝(400×)；F.菌盖菌肉菌丝(400×)；G.菌柄菌丝(400×)；H.菌褶菌髓菌丝(400×)；I.子实层(400×)；J.担子(400×)；K.担孢子(400×)。

图1 假蜜环菌子实体形态

3 讨论

通过系统调查，假蜜环菌在豫南地区分布普遍，每年6月份至7月份菌体多丛生于山坡背阴面茶园间作林或阔叶树林内近地表树桩根部。子实体呈棕褐色，主要由菌柄和菌盖组成，无菌托和菌环。一般多个子实体着生在一起，形态美观，香味浓，且发生量大，易采集，作为食用菌和药用菌具有优良的商品性状，有重要的经济价值，需要深入研究与开发。

本研究观察的假蜜环菌子实体颜色、株高、质地、菌褶着生方式、孢子印及孢子形态等特征与前人报道[1]187无明显差异。据贺新生等[4]报道，假蜜环菌适合的碳源、氮源的选择都比较狭窄，如可溶性淀粉、葡萄糖、麦芽糖；适合的氮源是酵母浸膏、蛋白胨。该菌在蔗糖、乳糖、纤维素、尿素、硫酸铵、氯化铵、硝酸铵、碳酸铵中无菌丝索出现。本研究中，供试菌株在以蔗糖为碳源的2种培养基上培养均未见菌索产生，此结果与上述研究相同。但前人未对假蜜环菌子实体鳞片及菌落菌皮显微结构进行研究。本研究发现，菌盖鳞片由黄褐色菌丝密集交织形成，其细胞壁有明显环状内凸增厚现象。菌落菌皮由菌丝及泡囊组成，菌丝淡棕色，表面粗糙有大量疣状突出物。这些特征为首次记载。细胞壁环状增厚可增加菌盖表皮鳞片的机械强度，菌丝表面粗糙可使菌皮菌丝与泡囊结合更致密。同一菌株假蜜环菌在不同培养基上培养，其菌落形态、菌丝生长速度以及菌丝显微特征均有差异。因此，有必要进一步筛选假蜜环菌菌株最佳培养基质条件，为人工栽培提供依据。据报道，假蜜环菌菌丝发酵培养可产生多糖、多肽、亮菌素、亮菌乙素等有效成分[5-7，10]。本试验菌株是否产生上述物质，在何种条件下大量产生这些有效成分，仍需要进一步深入研究。

A.PSA培养基菌落；B.PSA综合培养基菌落；C.菌落背面特征；D.PSA培养基气生菌丝(400×)；E.菌丝束(400×)；F.PSA培养基基内菌丝(400×)；G.PSA综合培养基气生菌丝(400×)；H.PSA综合培养基基内菌丝(400×)；I.菌皮(400×)；J.菌皮菌丝(400×)。

图2 假蜜环菌培养特征

[1] 卯晓岚.中国大型真菌[M].郑州:河南科学技术出版社,2000:187.

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Biological Characteristic ofArmillariatabescensin the South Area of Henan Province

Lu Dongsheng, Zhang Wei, Huang Xinhua, Xie Zhengping(Xinyang Normal University, Xinyang 464000, P. R. China)/Journal of Northeast Forestry University，2015,43(3)：117-120.

South Henan Province;Armillariatabescens; Morphology; Ecology

1)信阳师范学院种群生态模拟与控制重点实验室开放课题(201005)；信阳师范学院博士科研基金项目(200501)。

卢东升，男，1963年10月生，信阳师范学院生命科学学院，教授。E-mail:luds0365@sina.com。

2014年8月5日。

S646.9

责任编辑：程 红。