张红玉

(贵州师范大学生命科学学院，贵州贵阳 550001)

贵州蕴藏着十分丰富的中草药资源，各类道地药材、珍稀名贵药用植物、特有药用植物、民族药用植物等，文献计载曾达4802种，2007年出版的《贵州中草药资源研究》对近年来贵州省中草药资源野外实地考察研究结果表明现有药用植物4419种，不少药用植物种类的野生资源稀少，出现枯竭态势［1］。喀斯特生态系统的脆弱性和石漠化生态灾害［2］以及人类对生境的破坏，造成喀斯特生境破碎化，再加上人为疯狂掠夺野生药用植物资源，使药用植物的适生生境十分有限，野生种群的繁殖能力和存活能力受到严重制约［1，3］。许多种类在原产地已消失，其中多数濒危品种属于贵州省道地药材［4］。

随着人们对生物遗传资源作为国家战略资源［5］和中药资源可持续利用重要性［6］认识的深入，我国药用植物种质资源多样性保护对于保护国家重要战略性资源、保证中医药产业健康发展、维护生物多样性的重要意义，逐渐受到重视［7］。针对贵州省珍稀濒危中药资源的保护问题，目前已积极开展药用植物资源调查、建立自然保护区等多方面的保护工作［1］。

然而，在石漠化潜在危害和人为过度掠夺的双重压力下，如何保有破碎生境中的珍稀濒危野生药用植物?以何种方式有效保存和保护喀斯特生境贵州特有药用植物野生濒危种质资源多样性?这些尚缺乏相关研究。这些研究对于降低灭绝风险、保护珍稀濒危野生药用植物多样性、提高药用植物资源的可持续利用性、减少种质退化、丰富种质资源库、促进道地药材产业的持续健康发展、维护国家药用植物战略资源等，无疑具有十分重要的现实意义。本文在分析喀斯特生态脆弱区域野生药用植物面临濒危的严峻态势的基础上，结合濒危药用植物对适生生境选择性强的特点，探讨了对野生小种群濒危药用植物进行近地保护的策略。

1 贵州丰富的药用资源及其可持续利用的资源战略意义

贵州境内高山河谷多，地势起伏大，土壤类型复杂多样，亚热带气候下雨量充沛，立体气候强，自然环境的复杂性和多宜性突出，发育出沟谷雨林、常绿阔叶林、次生针叶林和硬叶常绿林等多个植被类型，独特的自然环境条件孕育了丰富的药用植物资源。贵州喀斯特独特生境中的药用植物资源及其开发利用价值具有不可替代性，并蕴藏着丰富的遗传资源，有重要的资源战略意义，以及生态环境和生物多样性保护意义。现有已知药用植物多达4419种［1］。贵州还是国际上陆地生物多样性的关键地区之一，已初步确认现有珍稀濒危种279种(包括变种)，其中有重要药用植物31种，但生境破坏和过度采挖正不断导致药用植物遭受濒危［3］。

世界自然基金会(World Wildlife Fund，WWF)2004年指出，人们的采集和消费使世界上已知药用植物的20%面临灭绝。在保护环境和生态不受破坏、资源可持续利用的前提下发展经济，成为世界各国经济可持续发展的必然趋势。中药资源可持续利用(The Sustainable Utilization of Chinese Herbal Medicine Resources)的主要任务是培植中药资源长期的发展能力，不断提高其综合生产能力，持续满足人们需求，保护生态环境和物种的生物多样性，使中药资源的生产能力和再生产能力达到可持续稳定的发展，最终实现生态、经济和社会效益的统一［6］。

生物遗传资源是一个国家的战略资源［5］。2007年国家科技基础性工作专项重点项目“珍稀濒危和大宗常用药用植物资源调查”和国家科技基础条件平台项目“药用植物种质资源标准化整理、整合及共享试点”的启动，充分显示出我国药用植物种质资源多样性保护对于保护国家重要战略性资源、保证中医药产业健康发展、保护生态环境、维护生物多样性等具有重要意义［7］。“保护濒危中药资源和生物多样性，从根本上遏制中药资源的急剧减少”，成为我国中药资源国家战略目标的重点之一［8］。

2 石漠化生态灾害和生境破碎化对贵州喀斯特脆弱生境野生药用植物的威胁

贵州地处中国南方以贵州高原为中心的喀斯特地区。该地区是世界上面积最大、最集中连片的喀斯特区域，面积超过55×104km2，为世界三大岩溶区之一。由于喀斯特生态系统变异敏感度高，该地区属于典型的生态环境脆弱区［9－10］，石漠化已成为该区域最为严重的生态环境问题。监测数据表明，截至2005年底，我国南方喀斯特生态脆弱区域石漠化土地总面积为12.96×104km2，尽管生态治理工程一定程度上抑制了石漠化发展，但2000到2005年的石漠化面积仍在增加，且尚存面积达12.34×104 km2的潜在石漠化土地，石漠化生态灾害严峻，已直接关系到区域生态安全与可持续发展［2］。

贵州石漠化面积达37597.36 km2，成为中国石漠化最为严重的省份［11］，水土流失剧烈，植被破坏严重。20世纪90年代初《贵州植物志》编写及中药资源普查时发现“天麻山”、“杜仲林”已变成“石头山”、“荒草林”，曾在20年代有记载的许多种类在原产地已消失，而且多数濒危品种属于贵州省道地药材［4］。物种多样性的减少强化了喀斯特生态系统的脆弱性;独特适生生境的消失和破坏，直接危及生境选择性强的野生药用植物的种群繁殖力和生存能力。因此，喀斯特生态系统的脆弱性和石漠化生态灾害，对药用植物存在巨大而隐蔽的潜在危害。

在历史上生境稳定、植被丰富、人为破坏和掠夺量小的时期，贵州省各类异质生境中曾有各类药用植物存活并维持较高的种群数量。目前，在生境丧失、破碎化、破坏性强和人为疯狂掠夺野生药用植物资源的压力下，不少药用植物已在原生境绝迹甚至灭绝，尚且存活的药用植物种群数量骤降，适生生境十分有限，种群的繁殖能力和存活能力受到严重制约［1，4］。例如，发现于贵州省万山特区典型喀斯特区域的珍稀濒危药用植物务川悬钩子(Rubus wuchuanensis S.Z.He)［12］和万山金盏苣苔(Isometrum wanshanense S.Z.He)［13］分布区域十分狭窄，仅零星分布。珍稀濒危药用植物野生金线莲［Anoectochilus roxburghii(Wall.)Lindl.］仅存于植被保护良好的深山深沟地带［14］。濒危苗药果上叶［Bulbophyllum odoratissimum(J.E.Smith.)Lindl］存活生境退缩至在人迹罕至的陡坡岩石或枯树桩上［15］。

3 喀斯特生境破碎化对野生药用植物种群数量和繁殖、生存能力的潜在危害

植物的繁育系统是对生境长期适应的结果，对生境的适应与偏好影响着药用植物分布、种群数量、繁殖潜力、适应性进化。例如，国家二级濒危种毛茛科(Ranunculaceae)云南黄连(Coptis teeta Wall.)为名贵道地药材，其野生居群已处于灭绝的边缘。云南黄连为适应温度低、生产季节短、多雨雪、少昆虫的高山严酷环境，采取延长花期的策略促进有性繁殖，尽管如此，在长达4个月的花期中，有半数的时间因雨雪天气仍然严重限制昆虫的传粉活动。而高的无融合生殖率由于相对缺少遗传变异，对新环境的进化潜力非常有限。加之种子成熟时间长、难以萌发，导致后代的适合度降低，物种濒危［16］。

生境破碎化影响了物种间相互作用［17－18］、种群间基因交换［19］及生态过程［20］。当生境破碎化之后，植物组成、生殖特征构成及功能多样性发生改变［21］，而且传粉系统的多样性减少［22］，引起授粉者共位群结构改变，会对植物居群的基因流动和动、植物群落动态具有深远的影响［17，23－24］。一些抗干扰能力弱的本地物种因不能适应变化了的生境而逐渐退化［25］。在性两型(sexual dimorphism)的系统中，传粉者限制生殖力的现象可能更为严重［26］，对特异性植物和异体授粉物种的授粉作用的限制尤为突出，种子产量降低，减少了后代对基因的继承以及有效的基因流动，引起近交衰退［27］，影响自然种群的更新，可能会导致物种的濒危［28－29］。

野生药用植物本身对生境要求严格，分布狭窄，数量少。随着喀斯特脆弱生态区石漠化、生境破碎化、人为破坏、资源过度利用的加剧，导致野生药用植物种群数量急剧下降，野生种群难以维系基本繁衍数量或稳定存活界线而处于濒危灭绝的境地。自然环境的恶化使野生资源的再生困难，导致中药野生资源的生存空间逐渐缩小，加之无限制的过度采收、连根采挖，造成资源枯竭，例如贵州道地药材厚朴 (Magnolia officinalis)、黄 柏 (Phellodendron chinense)，历史上产藏量很大，现于原分布区内野生植株已很难找到。结果造成野生资源稀少(难以供应药材)，有的在原产地已绝迹(例如:乌天麻、木蝴蝶、冰球子、重楼、金铁锁、黄连、八角莲、三颗针、灵芝等)或濒临灭绝(例如:细茎石斛、环草石斛、绿天麻、贵阳梅花草、羽叶竹节参、倒提壶、银背叶党参、壶花黔苣苔等)，许多道地药材产量和质量普遍下降［1］，野生药用植物自身种群数量恢复困难［3］。

随着“最适生境”的减少和丧失，分布区大面积缩小和种群数量下降，增加了种群自交、遗传多样性下降和遗传漂变的发生，造成药用植物种质资源减少、药用品质降低、人工繁育难度增加、品系复壮困难等恶性循环。最终，导致贵州省珍稀或特有药用植物可能在不为人知的情况下总体上出现物种和数量“悄无声息”地减少或丧失、分布萎缩、资源锐减、“隐蔽性”濒危甚至灭绝等严峻后果。

4 解决问题的策略

(1)拯救喀斯特独特生境野生濒危药用植物，维护生态系统稳定和生物多样性。

由于自然演化或长期受到外界因素胁迫干扰，往往导致种群退化或数量持续减少，种群及个体数量都极少，当低于稳定存活界限的最小生存种群(Minimum Viable Population，MVP)时，就有随时濒临灭绝的危险［30］。拯救和保护临近或达到MVP的喀斯特濒危药用植物种质资源多样性，维护喀斯特脆弱生态系统稳定，关系到国家生态战略安全、区域生态保障和地方经济可持续发展。既是维护喀斯特脆弱生态系统稳定、保护贵州特有药用植物野生濒危物种种质资源多样性的迫切需要，也是积极应对我国南方喀斯特生态－社会－经济问题和加强生态文明建设的迫切需要。

(2)积极开展近地保护研究，促进喀斯特野生药用植物种质资源的保存与保护。

在全球气候变化、岩溶地质地貌演化、人类强烈干扰和资源过分掠夺的影响下，许多喀斯特特有野生药用植物原生境严重退缩，对物种的保护已不能单纯依赖有限的自然保护区内的就地保护来实现。把植物转移到气候适宜的新地点进行保护意味着一种新的挑战［31］。迁地保护(ex situ conservation)是防止物种灭绝的有效措施［32］，它不仅直接减缓了物种灭绝的风险，同时也为保护生物学的基础研究和物种的回归、引种、种群扩充及生境修复提供材料［33］。然而，在一个已经很小而且濒危的种群中，人工繁育很可能会增加这个残余种群的灭绝风险、引出近亲交配与遗传漂变等遗传问题、回归野外困难等一系列问题［34］。

最为特殊的是，贵州省野生药用植物(尤其是道地药材)对喀斯特特有生境的选择和依赖性十分突出，而生境的独特性往往造成群落结构的特殊性，尤其是专性传粉者类群的特殊性。即使是同一地域的种质，因海拔高度、生境等的巨大差异，开花物候期相差也较大，并直接影响到种质的优劣［35］。而种质资源有效成分的遗传变异是影响药品产量和质量的重要因素［36］。因此，直接的迁地保护不仅存在生境、有性繁殖的巨大挑战，而且受到道地药材种质质量的挑战。

近地保护是针对生境条件极其苛刻的小种群的生态生物学特性要求而提出的一种新的保护措施［37］，在小种群植物现有分布区(点)附近，植被保护状况良好的自然保护区、森林公园、林场、苗圃等地，选择近似生境，开展近地保护基地和保护点建设，以达到保存极小种群物种并使其种群数量不断扩大的目的。

因此，对于喀斯特独特生境濒危药用植物的种群扩大和可持续性生存，近地保护可能是一种兼顾科学性和可操作性的物种多样性有效保护策略。在生态环境相对稳定的喀斯特适宜生境当中，采用近地保护措施，在打破生境破坏和破碎化制约的同时，最大程度地兼顾考虑野生濒危药用植物对喀斯特生境的依赖性，保存并扩大野生濒危药用植物种群。依赖近地保护生境的相对稳定性，以及多物种共存的群落结构和种间互作，增加种子生产量，减少由于生境破碎引起的近交衰退。

喀斯特生境药用植物近地保护策略的提出，是对贵州野生濒危药用植物的喀斯特生境适应性、种质资源遗传多样性保护、种质药用品质(如道地药材)保证的综合考虑，以近地保护促进野生濒危物种的保存与保护。今后在药用植物多样性保护的实践与研究过程中，可结合濒危药用植物种质资源库的建设，开展近地保护种群繁育成功率和种群数量恢复的动态监测，探索特定生境条件下濒危野生药用植物物种多样性近地保护的新途径和关键措施，扩大野生药用植物种群数量和生存能力，提高药用植物种质资源遗传多样性和“道地药材”的资源价值。在提高药用植物物种多样性的保护能力的同时，实现药用植物种质资源的近地保护和开发利用贮备。

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