魏　巍，张鸽香

(南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037)

木犀科植物扦插繁殖研究进展

魏巍，张鸽香*

(南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037)

综述影响木犀科植物扦插繁殖的重要因素，包括插穗的选择、扦插时期、激素处理、扦插基质和主要外部环境因子等。探讨目前木犀科植物扦插繁殖中存在的问题，研究其未来发展方向和重点，进一步促进木犀科植物的开发利用。

木犀科；扦插繁殖；生根率；植物生长调节剂

木犀科(Oleaceae)植物约有29属，600余种，广泛分布在南北半球的亚热带和温带地区。其中亚洲地区的种类尤其丰富，我国有12属200种左右，南北各地均有分布[1]。

木犀科植物是优良的园林绿化树种，在经济、药用、建材等方面也有广阔的应用前景。桂花(Osmanthusfragrans)作为行道树，是兼具美化和香化作用的常绿树种；水曲柳(Fraxinusmandshurica)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)等为优良的用材树种；在国外柊树(Osmanthusheterophyllus)的叶片常用于治疗白癜风[2]，因此木犀科植物的开发研究得到了广泛关注。但木犀科植物中如流苏树(Chionanthusretusus)、女贞(Ligustrumlucidum)、白蜡树(Fraxinuschinensis)等，因种子具有休眠特性，给农林生产和景观应用造成不便，故快速简便的扦插繁殖在生产中应用增多，扦插繁殖的研究也不断受到重视。

1　影响木犀科植物扦插生根的因素

1.1扦插枝条对生根的影响

扦插繁殖能形成完整独立的，且具有母株优良性状的新植株，其生根机理一是在于植物细胞具有全能性，二是在于植物体具有再生能力[3]。插穗作为扦插繁殖的参与主体，是扦插繁殖的重要因素之一，它的选择和后期处理显得尤为重要。具体来说母株年龄、插穗本身的年龄及其采穗位置、插穗的长度、留叶量甚至切口方式都会直接或间接的影响扦插繁殖的成功与否。

1.1.1插穗的选择

木犀科植物的扦插常用枝插。插穗的选择主要涉及插穗年龄和采穗部位两方面，其中插穗年龄又分为母株年龄和插穗自身的年龄[4]。母株年龄不同，插穗生根能力有明显差异，通常从幼龄母株上所取的插穗比成年植株上所取的更易生根。乔旭等[5]研究发现，采用油橄榄(Oleaeuropaea)1年生母株上的插穗生根率高达95%，7年生的次之，20年生母株上的插穗生根率最高只有43%。可见，插穗的生根率随着母株年龄的增加而降低，徐森[6]对绒毛白蜡(Fraxinusvelutina)的研究中也认同这点。一般母树年龄越小，扦插生根效果就越好，成年母树上的枝条不易于生根的原因可能是随着树龄的增加，植株体内生根抑制素也不断增加[7]。插穗自身的年龄在一定程度上也会影响生根率，一般来说当年生枝条会比多年生枝条更易生根，这与张学顺等[8]研究连翘(Forsythiasuspensa)的结果一致。梁有旺等[9]在研究常绿白蜡(Fraxinusgriffithii)时指出，在激素种类、浓度和处理时间相同的情况下，当年生枝条比2年生枝条的生根率高出近14%。多年生枝条木质化的程度较高，新陈代谢减慢，是导致生根效果不佳的原因之一。

采穗部位也会影响扦插生根效果，苑海青等[10]对金叶女贞(Ligustrumvicaryi)进行正交优化实验中得出，枝条部位是影响其生根性状最主要的因素。即便插穗来自同一枝条，但因不同部位，导致木质化程度、营养物质及抑制物质含量不同，插穗生根率也会有明显差异。2年生水曲柳的嫩梢插穗的成活率低于中部和基部[11]。在夏季，常绿白蜡的中部插穗生根效果优于基部和上部，原因可能是基部插穗木质化程度较高，生根能力减弱；上部插穗木质化程度过低，夏季更易腐烂[9]。紫丁香(Syringaoblata)结果亦是如此[12]。可见进行嫩枝扦插时，木犀科树种的生根率有由梢部向基部逐渐上升的趋势。但张育松等[13]认为台湾种茉莉(Jasminumsambac)的上部生根好于基部，原因可能是在春季进行硬枝扦插，基部木质化程度过高，抑制生根物质增加。对于木犀科树种来说，一般嫩枝选择中下部，硬枝选择中上部最有利于扦插育苗。

1.1.2插穗的处理

插穗处理的不同在一定程度上也会影响木犀科植物的扦插生根情况，主要涉及插穗长度、留叶量、插穗基部切口方式等几方面。

有实验表明，长为13～15 cm的油橄榄插穗生根率达90%，9～11 cm仅有23.5%，且在9～15 cm范围内，随着长度的增加，温床扦插的插穗生根率呈上升趋势[14]。通常来说插条长度不宜过短，否则会导致储存的营养物质不足；也不应太长，会引起失水过多，插穗萎蔫。同时选择适当粗度的插穗，其幼嫩细胞层生活力较强，利于生根。祝亚军等[15]在连翘嫩枝扦插的研究中发现，半叶和全叶处理的插穗生根率明显高于无叶和2对叶。木犀科树种扦插时插穗保留一定数量的叶片和叶芽很有必要[16-17]。它们在插穗生根过程中进行光合作用，起到提供养分的作用，但保留量要适当，过少无法达到较佳的效果；过多则加快水分蒸发，导致插穗干枯，通常以2个半片叶、6～8个饱满芽的量为佳。

插穗切口方式对生根的影响也是不容忽视的。一般来说插穗上切口多为平切，主要区别在于下切口是平切还是斜切。陈春伟等[18]指出下切口形状对水曲柳生根率的影响显著，单面斜切比平切的生根率高出8.53%。赵霞[19]对水曲柳切口研究的结论与此相似。原因在于平切的切面面积较小，吸收水分效果不好。也有资料提出对插穗基部进行双面斜切，此方法虽然比单斜面的切面更大，但效果差异不大，且操作不便[20]。所以木犀科树种在插穗制作中一般采用单斜面的方法比较恰当。

1.2扦插时期对生根的影响

木犀科树种较多，不同树种、枝条木质化程度、营养状况及扦插时期都影响插穗生根。时军霞[21]研究流苏树扦插发现，插穗木质化程度对生根有较大影响，其中半木质化插穗最好，生根率可达75.23%，幼嫩和完全木质化插穗的生根效果则不如半木质化的。通常情况下，嫩枝扦插比硬枝扦插较易生根，且生根周期较短[22-24]。这是因为半木质化的枝条抑制生根物质含量少、细胞分裂能力强、酶活性高。中国幅员辽阔，气候类型也丰富，故扦插时间的选择要考虑植物所在区域。如亚热带树种油橄榄，在扦插过程中相较木犀科其他树种，需要更高的温度，所以选择夏秋季合适[25]。金叶女贞选择秋插更好，高温高湿的夏季则需要覆盖遮阳网[26]。但桂花的秋插效果却没有夏插好[27]。总之，扦插时间的选择需要考虑插穗自身生长情况及外界环境，如果外部条件合适，扦插时间可以适当调整；如果条件较差，应选择插穗生长情况较佳时扦插。

1.3植物生长调节剂对生根的影响

应用植物生长调节剂可促进生根、缩短生根周期，是当前提高木犀科植物扦插生根率的普遍措施[28-30]。常用的生长调节剂有吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)和生根粉(ABT)。

单独使用IBA与NAA都能较好地诱导流苏树插穗生根，其中以IBA 500 mg/L或NAA 600 mg/L处理的插穗生根效果最好[31]。即便是同属的树种，最佳植物生长调节剂种类也是不同的。如绣球丁香(Syringamicrophylla)的最佳外源激素是IBA，而暴马丁香(Syringareticulata)使用GGR 6号生根剂达到的生根效果最好[32-33]。舒常庆等[34]研究发现金叶女贞和小叶女贞(Ligustrumquihoui)的最优生长调节剂分别是IBA和NAA。沈元勤等[35]研究表明，4种低浓度的ABT生根粉均能促进桂花生根，以200 mg/L效果最好。而对于木犀科，如油橄榄这种较难生根的树种，生长调节剂的使用浓度就要增加。在1 500～2 500 mg/L范围内，随着浓度的增加，油橄榄的生根率不断提高[36]。值得注意的是，植物生长调节剂并不是浓度越高越好，要掌握适当的范围，过高和过低都达不到最佳效果。在相同条件下，单独使用NAA、IBA、2,4-D处理金钟花(Forsythiaviridissima)的插穗，均在500 mg/L达到最佳效果，高于500 mg/L反而会抑制生根[37]。吴刚[38]在油橄榄硬枝扦插中也发现，1 000 mg/L的IBA处理的成活率最高，超过这个浓度，成活率反而下降。

生长调节剂的处理时间也会对木犀科植物扦插成败产生影响。NAA能够促进金森女贞(Ligustrumjaponicum‘Howardii’)的生根，但在相同浓度下，以10-15 min的效果最好，处理20 min的插穗成活率明显下降[39]。生长调节剂的处理时间也和浓度相关，大多数情况下高浓度选择速蘸，长时间会造成药害；低浓度采取浸泡的方式，可达到促进生根的目的。为取得更好的生根效果，除单独应用一种生长调节剂以外，也可按照一定比例混合使用几种生长调节剂。汪仁等[40]在双瓣茉莉扦插中发现，以NAA 250 mg/L+IBA 250 mg/L+IAA 500 mg/L与NAA 250 mg/L+IBA 500 mg/L这两种激素组合处理插穗20 min，生根率均达到86.7%。

综上所述，生长调节剂处理插穗的最适浓度因树种、插穗年龄、木质化程度等不同而有所变化，一般硬枝扦插比嫩枝高；易生根的树种可使用较小浓度，而难生根树种，浓度就要加大[41]。

1.4扦插基质对生根的影响

珍珠岩、蛭石、泥炭、河沙、腐殖土等常常应用于木犀科树种的扦插中。不同的基质具有不同的物理性能，是影响插穗生根的关键因子。

赵迎春等[42]研究指出，基质对美国金钟连翘(Forsythiaintermedia)硬枝扦插的影响达到显著水平，其中蛭石的生根率优于珍珠岩和草炭。对节白蜡(Fraxinushupehensis)不论是春夏秋进行扦插，沙壤土的成活率均高于细河沙，原因在于沙壤土的透气性和保水性相对适中，有助于生根[43]。紫丁香的扦插中，河沙的生根率优于沙土[44]。一般对木犀科的易生根树种而言，基质的要求并不严格，而对于生根慢或困难的树种，则受基质的影响很大，需选择合适的基质进行扦插。王必海等[45]在研究基质对油橄榄生根影响中发现，红砂作为基质，不论是生根率还是生根数量，均好于常用的河沙和珍珠岩。

单一基质由于存在一定缺陷，因此可以将几种基质混合以改善基质的物理性能，增强透气、排水性，提高插穗的成活率。简大为等[46]选用粗河沙+壤土、粗河沙、壤土、细河沙、泥沙五种基质，结果显示粗河沙和壤土等比例混合作为对节白蜡的扦插基质，成活率是最高的，达75.56%，而粘重的泥沙效果最不好。南京地区的茉莉扦插，泥炭+珍珠岩(体积比1 ∶1)的生根率最好，泥炭+珍珠岩+河沙(体积比1 ∶1 ∶1)较好，再次之是河沙，田园土效果最差，原因可能在于园土通透性差，嫩枝扦插易引起腐烂[47]。桂花的扦插中，河沙+腐叶土+珍珠岩(体积比4 ∶3 ∶3)是最佳基质[48]。

1.5外界环境对生根的影响

除了树种的遗传性、插穗自身的条件、外源激素的使用等对木犀科树种扦插繁殖成活有较大影响外，环境因子中的水分、温度、光照等对插穗生根也有直接或间接的影响[49-50]。

水分主要指基质水分、空气湿度和插穗本身的水分。基质含水量少，会直接造成插穗枯萎死亡；过于潮湿，又会导致基质内氧气不足，从而引起插穗基部腐烂。为保持基质湿润，还需保证一定的空气湿度，尤其进行嫩枝扦插，可减少叶面水分蒸发，利于插穗生根。一般来说，空气湿度尽量保持在80%左右，这对难生根的树种尤为重要[51]。徐玉梅等[52]提出，水分适当可以提高油橄榄嫩枝扦插的成苗率。同时插穗自身不能过度失水，最好能即采即插，若是远距离采条或温度过高要注意插穗保湿。

温度对插穗生根有双重的影响，适宜范围内的提高温度能加速不定根的形成，一般最适温度在20 ℃左右，不同地区可以上下小幅度变化。连翘嫩枝扦插实验中发现大棚内温度不宜超过28 ℃，高温时需要遮阳网进行遮阴，控制好温度是其扦插成败的关键[53]。对温度的考虑也要视地区而定，如油橄榄地处亚热带，对温度要求颇高，相较于冷床扦插，使用地热床的插穗生根率提高近40%，且生根周期早了近20 d[54]。一定程度的延长光照，能促进叶片进行光合作用，提高插穗营养物质的积累，有利于生根。接受12 h光照的美国白蜡(Fraxinusamericana)插穗比对照的生根率高出7.4%，而夜间间断补光的插穗又比12 h光照的提高了11.2%[55]。

2　木犀科植物扦插繁殖存在的问题及展望

目前对木犀科植物扦插繁殖的研究多集中在插穗本身、外源激素的使用、基质选择等常见的方面，并且涉及研究的种类并不多，主要集中在桂花、女贞属(Ligustrum)、丁香属(Syringa)及白蜡树属(Fraxinus)，仅有个别树种有过较为系统的研究，如波叶金桂(Osmathusfragrans‘Boyejingui’)、五彩柊树(Osmanthusheterophyllus‘Goshiki’)等，总体而言木犀科植物扦插繁殖缺乏生根生理基础的系统探索。在着重研究植物生长调节剂的同时，可以反之考虑如何减少抑制生根物的措施，且除常见的枝插外，尝试更多的扦插方式和扦插材料，多种方法相结合以提高成活率。

针对木犀科植物扦插繁殖中存在的问题，建议从以下几方面入手：(1)扩大木犀科植物的研究范围；(2)对土培已有较多研究的树种，可增加水培的扦插方式，不仅便于观察生根过程，且可保证插穗含水量。同时枝插研究成熟的植物，考虑补充根插、芽叶插等扦插方式，尤其对于珍稀树种来说，可最大化的节约扦插材料；(3)木犀科植物多属难生根树种，外源激素的使用尤为重要，应特别侧重于混合激素的探索，且结合环割、黄化等机械处理措施，并考虑糖类、维生素的添加及催根措施，综合处理下才能达到最优的扦插效果；(4)加强木犀科植物扦插生根机理的研究，包括内源激素、酶活性变化、抑制物测定、形态解剖等方面。生根生理机制已成体系的树种可深入到生物工程方向，从遗传性方面寻求突破以提高生根率；(5)将木犀科扦插成活的苗木用于大面积造林，尤其是经济或绿化树种，可设有专门的采穗基地，确保其工厂化、规模化繁殖，实现高产量、高效益的良性发展。

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Research Progress on Cutting Propagation ofOleaceaePlants

Wei Wei, Zhang Gexiang

(College of Landscape Architecture, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China)

In this paper, important factors influencing the cutting reproduction ofOleaceaeplants were elaborated comprehensively, including the selection of cuttings, cutting period, hormone treatment, cutting matrix and main environment factors. This article also discussed some of the problems currently existing in cutting reproduction of Oleaceae plants and studied the direction and emphases of future development. This paper is aimed to further promote the development and utilization ofOleaceaespecies.

Oleaceae; cutting reproduction; rooting rate; plant growth regulators

2014-12-18

江苏省林业三新工程资助项目(lysx[2012]11)；江苏省高校优势学科建设工程资助项目(苏政办发[2010]118号)。

魏巍(1991—)，女，硕士研究生，主要从事园林植物栽培应用研究。E-mail:vivi1991621@sina.com

*通讯作者：张鸽香，副教授，从事园林植物生产栽培与应用研究。E-mail:nldzhang@126.com

10.3969/j.issn.1006-9690.2015.04.010

S723.1+32.1

A

1006-9690(2015)04-0042-05