樊春燕，魏强，郝志强，李广林

陕西师范大学生命科学学院，西安 710062

miRNAs调控lincRNAs的生物信息学预测与功能分析

樊春燕，魏强，郝志强，李广林

陕西师范大学生命科学学院，西安 710062

基因间长链非编码RNAs(Long intergenic non-coding RNAs, lincRNAs)是位于蛋白编码基因之间的长度超过200 nt的非编码RNAs，在动物中参与细胞周期调控、免疫监视、胚胎干细胞分化等多种生物学过程，但是lincRNAs在大多数植物中的功能尚不清楚。MicroRNAs(miRNAs)是真核生物中一类在转录水平和转录后水平介导基因沉默的21 nt左右的内源性单链小非编码RNAs分子，通过序列互补的方式调控靶标基因的表达。目前miRNAs的靶标研究主要集中于编码蛋白的基因，而对于靶标为非编码RNAs的研究较少，尤其在植物中的研究更为少见。为了系统挖掘植物中lincRNAs的功能，文章整合miRNAs数据、cDNAs数据和降解组数据，利用生物信息学方法找到拟南芥(Arabidopsis thaliana)337个成熟miRNAs在2708个lincRNAs上的可能结合位点，构建了miRNAs-mRNAs-lincRNAs调控网络，并根据竞争性内源(ceRNA)假说预测lincRNAs的功能，为进一步阐明植物中miRNAs对lincRNAs的调控机制以及lincRNAs的功能奠定了基础。

微小RNAs；基因间长链非编码RNAs；降解组；靶标

基因间长链非编码 RNAs(Long intergenic noncoding RNAs, lincRNAs)是一类位于基因间区长度超过 200nt的低度保守的非编码 RNAs(Non-coding RNAs, ncRNAs)，其广泛存在于真核生物中，在动物中参与细胞周期调控、免疫监视、胚胎干细胞分化等多种生物学过程[1]。目前，虽然对拟南芥(Arabidopsis thaliana)、玉米(Zea mays)等植物中的lincRNAs进行了预测和表达分析，但植物中大多数lincRNAs的功能尚不清楚[2～4]。MicroRNAs (miRNAs)是一类长度约21nt的内源性单链小非编码RNAs分子，主要在转录和转录后水平通过与靶基因序列互补的方式来调控靶基因的表达[5～7]。目前，miRNAs靶标的研究主要集中在编码蛋白的基因，而对于靶标为非编码 RNAs的研究较少。Majoros等[8,9]的研究结果显示，与 miRNAs优先结合靶基因的3′UTR区相似，miRNAs在调控 lncRNAs(Long noncoding RNAs, lncRNAs)时argonaute蛋白质(AGO)会优先与lncRNAs的中间或3′末端结合。竞争性内源RNA(Competing endogenous RNA, ceRNA)假说[10～12]是指lincRNAs可以作为 miRNAs的内源性模拟靶标(Endogenous microRNA target mimics, eTMs)直接与miRNAs结合抑制miRNAs对mRNAs的调控作用，从而使mRNAs的含量增多。Cesana等[13]已经证实linc-MD1可以竞争性结合miR-133和miR-135来抑制miR-133和miR-135与靶基因的作用，从而调控人(Homo sapiens)和鼠(Mus musculus)肌肉中MAML1和MEF2C的表达。Wu等[14]发现在拟南芥和水稻(Oryza sativa)中lncRNAs可以作为eTMs阻碍miRNAs和其真正靶标的作用，当过表达miR160的模拟靶标ath-eTM160-1、osa-eTM160-3时，会使miR160靶标的表达量增加，并且miR160的表达水平明显降低。因此，lincRNAs可能作为eTMs抑制相应miRNAs的功能。

降解组数据(Degradome data)是通过降解组测序(Degradome sequencing)方法得到的测序数据，整合miRNAs潜在的靶标和降解组数据是提高miRNAs靶标预测效率的有效手段，目前已在拟南芥、水稻、黄瓜(Cucumis sativus)等植物中有效地验证了保守和不保守miRNAs靶标[15～19]。所以，将降解组数据和miRNAs靶标预测结合是挖掘 miRNAs与 mRNAs及miRNAs与lincRNAs调控关系的有效手段。为了系统挖掘植物中lincRNAs的功能，本研究首先整合miRNAs数据、cDNAs数据和降解组数据，利用生物信息学方法找到拟南芥 337个成熟 miRNAs在2708个 lincRNAs上的可能结合位点，最后构建了miRNAs- mRNAs-lincRNAs调控网络，并根据竞争性内源(ceRNA)假说预测lincRNAs的功能，为进一步阐明植物中 miRNAs对 lincRNAs的调控机制以及lincRNAs的功能奠定了基础。

1 材料和方法

1.1 miRNAs序列

从miRBase[20](http://microrna.sanger.ac.uk/, release 20)中下载拟南芥337条成熟的miRNAs序列。

1.2 转录本序列

1.2.1 cDNAs序列

从拟南芥信息资源网站(The Arabidopsis Information Resource, TAIR)[21](ftp://ftp.arabidopsis.org/home/ tair/Sequences/blast_datasets/TAIR10_blastsets/, release 10)下载得到33 602条拟南芥cDNAs序列。

1.2.2 lincRNAs序列

Liu等[4]通过 RNA-seq确认了拟南芥 2708个lincRNAs，并将其命名为“ATXNCxxxxxx”，这与TAIR中对 cDNAs的注释号“ATXGxxxxxx”相似，NC代表ncRNAs，X代表来源的染色体号。

1.3 降解组序列

从Next-Gen Sequence Data-bases[22](http://mpss. udel.edu/)和美国国立生物信息中心(NCBI)GEO数据库[23](http://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/)下载AxIDT、AxIRP、AxSRP、Col、ein5、TWF、Tx4F、GSM278333降解组数据。其中野生型拟南芥材料有：(1)生态型材料(col-0)：AxIDT、AxIRP、GSM278333、Col、TWF是拟南芥的生态型花序降解组数据，AxSRP是拟南芥的生态型幼苗降解组数据；(2)突变体材料：ein5(对照野生型为Col)，Tx4F(对照野生型为TWF)均为突变体花序降解组数据。以上数据均为利用German等[17]方法建立的PARE库，并用Illumina技术平台测序后过滤得到质量较高的reads。

1.4 miRNAs靶基因的预测

本研究利用 RNAplex[24,25]和 CleaveLand[15,26]软件并整合降解组数据，预测拟南芥337条成熟miRNAs序列在2708个lincRNAs和33 602条mRNAs上可能的结合位点，并绘制相应的t-plots图。在预测miRNAs靶基因时，选取最小折叠自由能(Minimal folding free energy, MFE)率大于或等于0.65时的miRNAs-RNAs复合物，并按照MFE率的大小排序。同时，根据Allen等[27]的打分标准(每个G:U碱基配对罚0.5分，错配、缺失、插入等罚1分，当错配发生在miRNAs第2～13位时，所有罚分加倍)，计算miRNAs与其靶基因配对时的得分，得分越高，代表 miRNAs-RNAs的结合能力越弱。

1.5 miRNAs-lincRNAs-mRNAs相互作用网络

本文选取了对 lincRNAs有潜在调控作用的miRNAs，分别预测每个miRNAs调控mRNAs时的靶基因，并利用 Cytoscape[28]整合 miRNAs-mRNAs与miRNAs-lincRNAs网络调控关系。

1.6 lincRNAs功能预测与富集分析

基因功能富集分析软件(Gene Ontology Enrichment Analysis Software Toolkit, GOEAST)[29](http:// omicslab.genetics.ac.cn/GOEAST/)用于识别特定靶基因中富集的go术语。本文通过富集miRNAs靶基因的功能，推测lincRNAs作为模拟靶标时的功能及不同go富集状态之间的功能相关性。

2 结果与分析

2.1 miRNAs调控lincRNAs的生物信息学预测

本研究从拟南芥花序、幼苗等组织中共收集了12 075 505条降解组reads，根据miRNAs与靶标通过序列互补配对发挥生物学效应的特性，利用降解组数据和生物信息学方法首先预测了337个miRNAs在2708个lincRNAs上可能的剪切位点。结果表明，有34个miRNAs与33个lincRNAs可以形成39个miRNAs-lincRNAs复合物，且每个复合物中miRNAs在lincRNAs的第10个核苷酸处均有剪切作用(表1)。其中，大部分miRNAs与lincRNAs是一对一的关系，即一个 miRNA只可能调控一个 lincRNA，如 athmiR157d与At3NC005090；此外，一个miRNA也可能调控两个 lincRNAs，如 ath-miR413可能调控At2NC055950和At3NC084830；还有少数两个或两个以上miRNAs对同一个lincRNA起调控作用的可能，如 At3NC084820可能受 ath-miR172b-3p和ath-miR172e调控(图1)。

Jalali等[9]报道了lncRNAs不仅有miRNAs潜在的调控元件，而且可以参与miRNAs的调控网络。因此，本研究在建立miRNAs-mRNAs调控网络的基础上，增加miRNAs-lincRNAs网络，最后在全基因组范围内建立miRNAs-lincRNAs-mRNA调控网络。该网络总共由 2319个 hub组成，其中包括 34个miRNAs、33个lincRNAs、2252个mRNAs(图2，图3)。本文推测miRNAs或lincRNAs可能作为桥梁将不同的miRNAs、lincRNAs、mRNAs的调控作用联系起来。为阐述miRNAs-lincRNAs-mRNAs的调控机制，选取部分网络进行分析。如ath-miR3440b-3p调控的靶基因可能不受其他 miRNAs、mRNAs或lincRNAs的影响，ath-miR3440b-3p可能通过与At1NC051890、AT3G31314.1、AT2G01250.1、AT5G-28070.1、AT3G51260.1、AT4G01150.1、AT1G-60900.1、AT3G44940.1、AT5G23940.1等 RNAs结合来调控基因表达(图3)。另外，同一家族的miRNAs既有可能调控相同的RNAs，也有可能与完全不同的RNAs形成互不干扰的调控网络，从而发挥不同的生物学功能。如 ath-miR447家族的 ath-miR447a.2-3p和ath-miR447c-3p分别形成各自特有的调控网络(图4A)。ath-miR156家族的ath-miR156b和ath-miR156h不仅都能调控AT3G15270.1、AT5G38610.1等mRNAs，还可能分别与At4NC064490和At4NC031260形成miRNAs-lincRNAs的调控关系，此外还分别与部分mRNAs形成了特异的调控作用(图 4B)。与 athmiR156不同的是，ath-miR158家族可以调控相同的lincRNAs和部分 mRNAs(图4C)。此外，不同基因家族的 miRNAs可能调控同一个 lincRNA，如At1NC061870可能同时参与 ath-miR845a和 athmiR829.1的调控网络(图4D)。

表1 拟南芥中预测的miRNAs-lincRNAs相互作用信息

图1 不同miRNAs调控同一个lincRNA的剪切信息及t-plots图A：ath-miR172e调控At3NC084820的t-plots图；B：ath-miR172b-3p调控At3NC084820的t-plots图。X轴：转录本位置；Y轴：降解组丰度；“T”：lincRNAs;“Q”：ath-miRNAs；“S”：代表潜在的剪切位点；category:降解组剪切信号分类；“p”：p值；黑线：代表可以结合到lincRNAs降解组reads；红点：表示miRNA在lincRNAs上潜在的剪切位点；绿色方框：由该降解组库中预测得到的剪切位点。

图2 miRNAs可能调控的lincRNAs和mRNAs数目

图3 miRNAs-mRNAs-lincRNAs调控网络

图4 不同miRNAs家族与lincRNAs和mRNAs的调控网络A：ath-miR447a.2-3p和ath-miR447c-3p的调控网络；B：ath-miR156b和ath-miR156h的调控网络；C：ath-miR158a和ath-miR158b的调控网络；D：ath-miR845a和ath-miR829.1的调控网络。

2.3 lincRNAs功能预测及分析

本文通过对miRNAs调控的mRNAs靶基因进行GO分析，并根据lincRNAs可能作为eTMs抑制miRNAs的功能，推测lincRNAs可能对转录因子的活性、催化活性、有机物循环复合物或杂环复合物结合、翻译起始因子的活性、氨肽酶活性、结构分子活性、焦磷酸化酶、水解酶、GTP酶活性等生物学功能产生影响。以ath-miR5021为例，从GO分析得出 ath-miR5021靶基因的分子功能主要有蛋白结合功能，影响水解酶活性及作用于酯键的能力，At3NC016580及At5NC013910与ath-miR5021的真实靶基因间可能存在竞争性关系，ath-miR5021与At3NC016580或At5NC013910的结合会使得本来与mRNAs结合的ath-miR5021含量减少，从而影响靶基因的表达(图 5)。另外，ath-miR156家族中ath-miR156b可能调控 At4NC064490，而 athmiR156h可能调控 At4NC031260；我们预测 athmiR156b靶基因可能和细胞核、细胞器的组成有关，参与生殖发育，胚后发育，花的形状、器官、雄蕊发育等生物过程，并具有调控核酸转录因子活性、果胶酯酶活性，与DNA、核酸、杂环复合物、有机环状复合物结合等功能(图6)。而At4NC064490可能影响ath-miR156b与其靶基因的结合，阻碍 ath-miR156b靶基因功能的发挥。类似于 ath-miR156b，与其同属一个家族的 ath-miR156h也有可能调控拟南芥lincRNAs，即At4NC031260，而ath-miR156h只保留了 ath-miR156b的部分调控作用，这可能由于在进化时随着环境或基因突变等因素，或者是ath-miR156h 与 At4NC031260 的作用影响了ath-miR156b对靶标的调控能力。

图5 ath-miR5021的GO分子功能树状分析图方框：代表 go术语，方框内包含ID、术语的描述及详细信息，“q/m|t/k (P-value)”等；箭头：不同go术语间的联系；红色箭头：两个富集go术语的关系；黑色实线箭头：富集go术语与不富集go术语的关系；黑色虚线箭头：两个不富集go术语。下图同。白色方框：富集不重要的 go术语；黄色方框：富集重要的 go术语；方框内的颜色越深，go术语的富集作用越明显。

3 讨 论

近年来，人们逐步认识到lincRNAs对表观遗传调控、基因转录调控、转录调控等的生物学过程重要性，目前虽然在许多物种中已预测出lincRNAs，但对植物中 lincRNAs的功能研究较少，尤其在miRNAs调控lincRNAs方面的报道更为少见，远不能满足研究的需要，因此需要开发新的生物信息学方法预测lincRNAs的功能。本文利用降解组数据和生物信息学方法，探索了miRNAs调控lincRNAs的可能功能，发现有 33个 lincRNAs可能受 34个miRNAs调控，并形成由 39个 miRNAs-lincRNAs复合物组成的调控网络。在该网络中既有同一miRNAs调控多个lincRNAs，也有同一个lincRNAs受多个miRNAs调控的情况。本文在构建miRNAsmRNAs调控网络的基础上，添加miRNAs-lincRNAs网络，最后建立了miRNAs-mRNAs-lincRNAs调控网络。在该网络中，可以清晰的看出miRNAs调控的lincRNAs数量明显少于miRNAs调控mRNAs数量，这可能由于在拟南芥中已发现的lincRNAs数量比较少或者可能调控lincRNAs的miRNAs还未被人们发现，还有可能因为miRNAs的调控作用主要发生在蛋白编码基因上，真正受 miRNAs调控的lincRNAs比较少。此外，本文根据 ceRNA假说对lincRNAs的功能进行了预测，发现 lincRNAs可能影响转录因子的活性、催化活性、翻译起始因子的活性、氨肽酶活性、焦磷酸化酶、水解酶、GTP酶活性等多种生物学功能。本文不仅预测了拟南芥中lincRNAs的功能，而且为挖掘其他植物中lincRNAs功能提供了理论参考。

[1] Khalil AM, Guttman M, Huarte M, Garber M, Raj A, Mo

rales DR, Thomas K, Presser A, Bernstein BE, van Oudenaarden A, Regev A, Lander ES, Rinn JL. Many human large intergenic noncoding RNAs associate with chromatin-modifying complexes and affect gene expression. Proc Natl Acad Sci USA, 2009, 106(28): 11667-11672.

[2] Li L, Eichten SR, Shimizu R, Petsch K, Yeh CT, Wu W, Chettoor AM, Givan SA, Cole RA, Fowler JE, Evans MMS, Scanlon MJ, Yu JM, Schnable PS, Timmermans MCP, Springer NM, Muehlbauer GJ. Genome-wide discovery and characterization of maize long non-coding RNAs. Genome Biol, 2014, 15(2): R40.

[3] Boerner S, McGinnis KM. Computational identification and functional predictions of long noncoding RNA in Zea mays. PloS ONE, 2012, 7(8): e43047.

患者确诊后，予以三维适形放射治疗，5次/周，1次/d，常规分割200 cGy/次，治疗计划总剂量为6200 cGy。治疗期间，实施以下护理干预措施：

[4] Liu J, Jung C, Xu J, Wang H, Deng SL, Bernad L, Arenas-Huertero C, Chua NH. Genome-wide analysis uncovers regulation of long intergenic noncoding RNAs in Arabidopsis. Plant Cell, 2012, 24(11): 4333-4345.

[5] Voinnet O. Origin, biogenesis, and activity of plant microRNAs. Cell, 2009, 136(4): 669-687.

[6] Bartel DP. MicroRNAs: target recognition and regulatory functions. Cell, 2009, 136(2): 215-233.

[7] Brodersen P, Sakvarelidze-Achard L, Bruun-Rasmussen M, Dunoyer P, Yamamoto YY, Sieburth L, Voinnet O. Widespread translational inhibition by plant miRNAs and siRNAs. Science, 2008, 320(5880): 1185-1190.

[8] Majoros WH, Ohler U. Spatial preferences of microRNA targets in 3' untranslated regions. BMC Genomics, 2007, 8(1): 152.

[9] Jalali S, Bhartiya D, Lalwani MK, Sivasubbu S, Scaria V. Systematic transcriptome wide analysis of lncRNA-miRNA interactions. PloS ONE, 2013, 8(2): e53823.

[10] Salmena L, Poliseno L, Tay Y, Kats L, Pandolfi PP. A ceRNA Hypothesis: The Rosetta Stone of a Hidden RNA Language? Cell, 2011, 146(3): 353-358.

[11] Zhao Y, He SM, Liu CN, Ru SW, Zhao HT, Yang Z, Yang PC, Yuan XY, Sun SW, Bu DB, Huang JF, Skogerbø G, Chen RS. MicroRNA regulation of messenger-like noncoding RNAs: a network of mutual microRNA control. Trends Genet, 2008, 24(7): 323-327.

[12] Liu K, Yan ZM, Li YC, Sun ZR. Linc2GO: a human LincRNA function annotation resource based on ceRNA hypothesis. Bioinformatics, 2013, 29(17): 2221-2222.

[13] Cesana M, Cacchiarelli D, Legnini I, Santini T, Sthandier O, Chinappi M, Tramontano A, Bozzoni I. A long noncoding RNA controls muscle differentiation by functioning as a competing endogenous RNA. Cell, 2011, 147(2): 358-369.

[14] Wu HJ, Wang ZM, Wang M, Wang XJ. Widespread long noncoding RNAs as endogenous target mimics for microRNAs in plants. Plant Physiol, 2013, 161(4): 1875-1884.

[15] Addo-Quaye C, Eshoo TW, Bartel DP, Axtell MJ. Endogenous siRNA and miRNA Targets Identified by Sequencing of the Arabidopsis Degradome. Curr Biol, 2008, 18(10): 758-762.

[16] German MA, Pillay M, Jeong DH, Hetawal A, Luo SJ, Janardhanan P, Kannan V, Rymarquis LA, Nobuta K, German R, De Paoli E, Lu C, Schroth G, Meyers BC, Green PJ. Global identification of microRNA-target RNA pairs by parallel analysis of RNA ends. Nat Biotechnol, 2008, 26(8): 941-946.

[17] German MA, Luo SJ, Schroth G, Meyers BC, Green PJ. Construction of Parallel Analysis of RNA Ends (PARE) libraries for the study of cleaved miRNA targets and the RNA degradome. Nat Protoc, 2009, 4(3): 356-362.

[18] Li YF, Zheng Y, Addo-Quaye C, Zhang L, Saini A, Jagadeeswaran G, Axtell MJ, Zhang WX, Sunkar R. Transcriptome-wide identification of microRNA targets in rice. Plant J, 2010, 62(5): 742-759.

[19] Mao WH, Li ZY, Xia XJ, Li YD, Yu JQ. A combined approach of high-throughput sequencing and degradome analysis reveals tissue specific expression of microRNAs and their targets in cucumber. PloS ONE, 2012, 7(3): e33040.

[20] Griffiths-Jones S, Saini HK, van Dongen S, Enright AJ. miRBase: tools for microRNA genomics. Nucleic Acids Res, 2008, 36(Database issue): D154-D158.

[21] Huala E, Dickerman AW, Garcia-Hernandez M, Weems D, Reiser L, LaFond F, Hanley D, Kiphart D, Zhuang MZ, Huang W, Mueller LA, Bhattacharyya D, Bhaya D, Sobral BW, Beavis W, Meinke DW, Town CD, Somerville C, Rhee SY. The Arabidopsis Information Resource (TAIR): a comprehensive database and web-based information retrieval, analysis, and visualization system for a model plant. Nucleic Acids Res, 2001, 29(1): 102-105.

[22] Nakano M, Nobuta K, Vemaraju K, Tej SS, Skogen JW, Meyers BC. Plant MPSS databases: signature-based transcriptional resources for analyses of mRNA and small RNA. Nucleic Acids Res, 2006, 34(Database issue): D731-D735.

[23] Barrett T, Troup DB, Wilhite SE, Ledoux P, Rudnev D, Evangelista C, Kim IF, Soboleva A, Tomashevsky M, Marshall KA, Phillippy KH, Sherman PM, Muertter RN, Edgar R. NCBI GEO: archive for high-throughput functional genomic data. Nucleic Acids Res, 2009, 37(Database issue): D885-D890.

[24] Lorenz R, Bernhart SH, Höner Zu Siederdissen C, Tafer H, Flamm C, Stadler PF, Hofacker IL. ViennaRNA Package 2.0. Algorithms Mol Biol, 2011, 6(1): 26.

[25] Tafer H, Hofacker IL. RNAplex: a fast tool for RNA-RNA interaction search. Bioinformatics, 2008, 24(22): 2657-2663.

[26] Addo-Quaye C, Miller W, Axtell MJ. CleaveLand: a pipeline for using degradome data to find cleaved small RNA targets. Bioinformatics, 2009, 25(1): 130-131.

[27] Williams L, Carles CC, Osmont KS, Fletcher JC. A database analysis method identifies an endogenous trans-acting short-interfering RNA that targets the Arabidopsis ARF2, ARF3, and ARF4 genes. Proc Natl Acad Sci USA, 2005, 102(27): 9703-9708.

[28] Shannon P, Markiel A, Ozier O, Baliga NS, Wang JT, Ramage D, Amin N, Schwikowski B, Ideker T. Cytoscape: a software environment for integrated models of biomolecular interaction networks. Genome Res, 2003, 13(11): 2498-2504.

[29] Zheng Q, Wang XJ. GOEAST: a web-based software toolkit for Gene Ontology enrichment analysis. Nucleic Acids Res, 2008, 36(Web Server issue): W358-W363.

(责任编委: 方向东)

Prediction and functional analysis of lincRNAs targeted by miRNAs

Chunyan Fan, Qiang Wei, Zhiqiang Hao, Guanglin Li

College of Life Science, Shaanxi Normal University, Xi’an 710062, China

Long intergenic non-coding RNAs (lincRNAs) located between protein-coding genes are non-coding RNAs longer than 200 nucleotides in length. LincRNAs are involved in a variety of biological processes such as cell cycle regulation, immune surveillance and embryonic stem cells differentiation in animals; however, the function of lincRNAs in plants is largely unclear. MicroRNAs (miRNAs) are a class of endogenous, single-stranded, non-coding small (～21 nt) RNAs, which can regulate gene expression at transcriptional or post-transcriptional level in eukaryotes by means of sequence complementation. Now, intensive studies on protein-coding genes targeted by miRNAs have been carried out, but the research on non-coding RNAs targeted by miRNAs is seldom explored, especially in plants. In order to uncover the potential function of lincRNAs, the data including miRNAs, cDNAs and degradomes were firstly collected and integrated, followed by bioinformatics methods to predict the potential binding sites of 337 mature miRNAs at 2708 lincRNAs in Arabidopsis thaliana. The regulatory networks ofmiRNAs-mRNAs-lincRNAs were constructed and the function of lincRNAs was predicted according to the competing endogenous RNA (ceRNA) hypothesis. This study may lay a solid foundation for elucidating the regulatory mechanism of miRNAs on lincRNAs as well as the function of lincRNAs in plants.

microRNAs (miRNAs); long intergenic non-coding RNAs (lincRNAs); degradome data; targets

2014-05-21;

2014-07-24

教育部新世纪优秀人才支持计划(编号：NCET-12-0896)，陕西省自然科学基础研究计划项目(编号：2014JM3074)和陕西师范大学研究生培养创新基金项目(编号：2013CXS020)资助

樊春燕，硕士研究生，专业方向：非编码RNA。Tel: 15829008925; E-mail: cyfan89@163.com

李广林，博士，副教授，研究方向：功能基因组学与生物信息学。E-mail: glli@snnu.edu.cn

10.3724/SP.J.1005.2014.1226

时间: 2014-9-24 14:09:12

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20140926.1342.004.html