楚爱香，张要战，王萌萌

(1.河南科技大学 林学院，河南 洛阳 471003;2.洛阳农林科学院，河南 洛阳 471022)

槭树属(Acer L.)隶属于槭树科(Aceraceae)，主产北半球温带地区，全世界共205种，我国产150种，占全世界所产总数的73%［1］。我国自古就把槭树称为“枫”或“枫树”，一直以来，槭树属植物都以其极高的观赏价值而从众多色叶植物中脱颖而出，独树一帜，极具魅力［2］。槭树属植物秋季叶片的变色机理在红枫、紫花槭、白牛槭、拧筋槭、茶条槭、五角枫、自由人槭‘秋天火焰’和红花槭‘白兰地’等种或品种中已经被进行过有益的探索［3－6］，但对三角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭的研究尚未见报道，因此，本文以秋季叶色出现不同变化的三角枫、五角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭为研究对象，研究在秋季变色期叶色变化与色素和可溶性糖的关系，旨在发掘这4种槭属植物叶色变化与色素质量分数和可溶性糖含量的内在关联，以期为槭树属的秋色叶变色机理研究、栽培技术提高及其园林应用提供试验积累和科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以三角枫(A.buergerianum Miq)、五角枫(A.mono Maxim)、元宝枫(A.truncatum Bunge)和小叶鸡爪槭(A.palmatum Thunb.Var.thunbergii Pax)为试材。材料采自洛阳市西苑公园栽培条件、管理方式一致的18年生健壮成龄树，在不同叶色时期，取向阳面当年生枝条中部叶片20片进行试验。具体采样时期、样品代号及样品状态见表1。

表1 试材情况Tab.1 Materials of leaf tested

1.2 方法

叶绿素a(Chlorophyll a;Ca)、叶绿素b(Chlorophyll b;Cb)、类胡萝卜素含量、花色素苷含量及可溶性糖含量的提取及测定均按照孔祥生等［7］的方法，每样品重复3次。

2 结果与分析

2.1 4种槭树属植物叶色变化过程中质体色素含量的变化

三角枫、五角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭在秋季叶色变化过程中质体色素含量的变化曲线见图1。由图1可以看出，在叶色由绿变黄或变红的过程中，各植物的质体色素含量均下降，但不同色素间的变化趋势有差异。Ca、Cb、Ca+b前期下降较快，当叶色的彩色面积近一半时，三者的下降幅度变慢;类胡萝卜素在整个变色期变化趋势均较平缓。

2.2 4种槭树属植物叶色变化过程中花色素苷和可溶性糖含量的变化

三角枫、五角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭在秋季叶色变化过程中花色素苷和可溶性糖含量的变化曲线见图2。由图2可以看出，在叶色由绿变黄或变红的过程中，各植物的可溶性糖含量均呈单峰曲线，表现先上升后下降的趋势;在10月26日，各植物的可溶性糖含量均达到峰值。花色素苷含量的变化也表现出不甚明显的单峰曲线，但在不同叶色的槭树属植物间表现不同，叶色变红的三角枫和小叶鸡爪槭在叶片变色过程中，花色素苷含量明显上升，且在可溶性糖含量的峰值后出现积累高峰(11月3日)，此时叶色也表现出其应有的色彩，全叶呈鲜红或暗红色;而叶色变黄的五角枫和元宝枫在叶片变色过程中，花色素苷含量升高较慢，但在可溶性糖含量的峰值后也出现一个小峰值。

图1 4种槭树属植物叶色变化过程中质体色素含量变化Fig.1 The change of plastid pigment contents in leafcolor transformation of 4 Species of Acer

由图1和图2显示的结果可以看出:可溶性糖的积累是形成花色素苷的前提，可溶性糖含量高，花色素苷的含量也显著增高。五角枫和元宝枫叶色变黄时，其叶内的类胡萝卜素没有升高，而是下降了，因此，叶色的变化不仅仅取决于各色素的绝对含量，还应该和各色素间的比例有关。为了更好地分析出叶色变化与各色素的关系，进一步对各树种在变色期的各色素百分比进行分析。

图2 4种槭树属植物叶色变化过程中花色素苷和可溶性糖含量变化Fig.2 The change of anthocyanin and soluble sugar contents in leafcolor transformation of 4 Species of Acer

2.3 4种槭树属树种叶色变化过程中各色素含量的百分比变化

由于花色素苷的单位(色素单位/g)与质体色素的单位(mg/gFW)不同，为了能够在分析时能有较为清晰的直观结果，故将花色素苷含量的测定值缩小10倍后，再计算出各色素在单位鲜质量叶片中的含量百分数，具体见表2。由表2可以看出，在10月10日，各树种叶绿素含量均在65%以上，叶片均表现为以叶绿素的色彩为主的绿色。10月18日后，叶绿素的比例逐渐降低，花色素苷的比例逐渐升高，类胡萝卜素的比例变化不明显。在叶绿素比例降到55%以下(10月26)，部分叶片(约50%叶片面积)开始变色。当叶绿素比例降到30%以下(11月3日)，叶片完全呈现出所含花青素的颜色，此时，三角枫和小叶鸡爪槭叶片中花色素苷的比例达到60% ～80%，类胡萝卜素的比例在20%以下，叶片呈现的是花色素苷的深红色;五角枫和元宝枫中花色素苷的比例达到40%左右，类胡萝卜素的比例在30%左右，叶片呈现的是花色素苷和类胡萝卜素共同表现出的橙黄或黄色。因此，槭树属这4种植物叶片叶色的表达不仅决定于各色素的含量，还与不同色素间的比例有关系。当叶片中叶绿素占绝对优势时(60%以上)，叶片呈现绿色;当叶片中花色素苷占绝对优势时(60% ～80%)，叶片呈现红色;当叶片中叶绿素和花色素苷比例减少到一定程度时(降到40%以下)，叶片呈现出类胡萝卜素的黄色。

表2 4种槭树属植物叶色变化过程中各色素含量百分比Tab.2 Percentage of pigment contents in leafcolor transformation of 4 Species of Acer %

3 讨论

高等植物中，决定叶片颜色的色素主要有叶绿素、类胡萝卜素和花青素等。叶绿素主要包括叶绿素a和叶绿素b，在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b呈黄绿色。类胡萝卜素包括叶黄素和胡萝卜素，前者呈黄色，后者呈橙黄色。花色素苷是花青素和植物体内各种单糖结合形成糖苷，在酸性条件下显红色，在碱性时显蓝色。秋色叶叶色的变化主要是由于光合产物的变化，引起植物叶片内各种色素的比例发生变化，致使叶片呈现不同的色彩［8－10］，园林彩叶植物秋季叶色变红是由于叶片大量合成花色素苷的结果［11］。三角枫、五角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭叶片的颜色是由叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷共同决定的，当叶片中叶绿素占绝对优势时(60%以上)，叶片呈现绿色;当叶片中花色素苷占绝对优势时(60%～80%)，叶片呈现红色;当叶片中叶绿素和花色素苷比例减少到一定程度时(降到40%以下)，叶片呈现出类胡萝卜素的黄色。这与罗兰［12］对彩叶草的研究和唐前瑞等［13］对红檵木的研究结果也是一致的。

糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子，它不仅是能量来源和结构物质，而且在信号转导中具有类似激素的初级信使作用［14－15］，可溶性糖可能通过影响初生代谢途径使花色素苷累积不同［16］。三角枫、五角枫、元宝枫和小叶鸡爪槭在秋季变色期也表现出在花色素苷合成高峰期前，可溶性糖有明显的积累高峰，这一表现在叶色变红的三角枫和小叶鸡爪槭中特别明显，也说明可溶性糖是花色素苷的前提物质，与花色素苷的合成密切相关，这与翁才浩［17］对黄麻的研究也是一致的。Deal［18］通过对红叶鸡爪槭的研究发现，当夜温高于14℃，红叶鸡爪槭的叶色随温度升高变淡，也认为花色素苷的合成与碳水化合物的代谢有关，因为在较高的夜温下，呼吸加强，致使糖分不能积累。因此，加强田间管理、较低的夜温以及其他有利于秋色叶树种中可溶性糖分有效积累的措施，都将促进花青素苷的合成，从而使其秋色叶更加红艳，观赏价值更高。

［1］陈有民.园林树木学(修订版)［M］.北京:中国林业出版社，1990:4.

［2］孔杨勇.我国槭树属植物种质资源及其园林应用研究［J］.北方园艺，2011，35(14):83－85.

［3］陈继卫，沈朝栋，贾玉芳，等.红枫秋冬转色期叶色变化的生理特性［J］.浙江大学学报:农业与生命科学版，2010，36(2):181－186.

［4］孙波，郑德承，崔慧梅.紫花槭秋季叶色的变化规律［J］.东北林业大学学报，2009，37(2):14－15.

［5］庞秋颖，卓丽环.槭树树冠秋季变色过程中叶片生理指标的空间差异［J］.东北林业大学学报，2007，35(6):16－17.

［6］冯立娟，苑兆和，尹燕雷，等.槭属2品种叶变色期花青苷含量与相关酶活性的变化［J］.林业科学，2009，45(8):56－60.

［7］孔祥生，易现蜂.植物生理学实验技术［M］.北京:中国农业出版社，2008:77 －80，134 －135，182.

［8］胡永红，秦俊，蒋昌华.上海地区秋色叶成因的调查与分析［J］.东北林业大学学报，2004，32(5):84－86.

［9］洪丽，王金刚，龚束芳.彩叶植物叶色变化及相关影响因子研究进展［J］.东北农业大学学报，2010，41(6):152－156.

［10］姜卫兵，庄猛，韩浩章，等.彩叶植物呈色机理及光合特性研究进展［J］.园艺学报，2005，32(2):352－358.

［11］孙明霞，王宝增，范海，等.叶片中的花色素苷及其对植物适应环境的意义［J］.植物生理学通讯，2003，39(6):688－694.

［12］罗兰.彩叶草叶片呈色的生理特性及其花色素苷性质研究［D］.重庆:西南大学，2007:18－19，21.

［13］唐前瑞，陈德富，陈友云，等.红檵木叶色变化的生理生化研究［J］.林业科学，2006，42(2):111－115.

［14］张学英，张上隆，骆军，等.果树花色苷合成研究进展［J］.果树学报，2004，21(5):456 －460.

［15］Yozo N，Yoshiro O.A system in which anthocyanin synthesis is induced in regererated torenia shoots［J］.J Plant Res，2004，117:377－383.

［16］何奕昆，奚惕.凤仙花中花色素苷累积与苯丙氨酸转氨酶的关系［J］.植物生理学通讯，1989，16(3):35－38.

［17］翁才浩，邵宝富.黄麻花青素的性状遗传及其表现的影响因素［J］.浙江农业大学学报，1990，16(4):382－386.

［18］Deal D L.Leaf color retention，dark respiration，and growth ofred － leafed Japanese maples under high night temperature［J］.J Amer Soc Hort Sci，1990，115(1):135 －140.